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海洋牧场是基于海洋生态学原理和现代海洋工程技术，充分利用自然生产力，在特定海域科学培育和管理渔业资源而形成的人工渔场[1]。建设海洋牧场可以实现资源可持续利用与生态环境协调发展[2]，其中海藻场建设是海洋牧场建设的主要措施之一，能够促进受损生境和生物群落的恢复。
大型海藻是海洋生态系统中的重要组成成员，为其他海洋生物提供丰富的饵料和理想的栖息地，促进各类海洋生物的生存和繁殖[3]。在对大型海藻种类资源的调查中，杨超杰等[4]在西沙永兴岛海域发现42种大型海藻，其中红藻门20种，绿藻门14种，褐藻门8种；王志铮等[5]在中街山列岛发现78种大型海藻，其中红藻门有47种；张才学等[6]在硇洲岛发现64种大型海藻，其中红藻门28种，褐藻门15种，绿藻门20种，蓝藻门1种。在对大型海藻群落结构的研究中，Portugal等[7]发现巴西的海洋保护区与人口稠密海岸的大型藻类群落结构差异明显；李文涛等[8]发现山东荣成马山里海域的海草床区、天然礁区和泥沙区之间的大型藻类群落结构有明显差异。上述研究结果表明，环境异质性对大型海藻多样性及其群落结构具有重要影响。探明大型海藻多样性及其群落结构，是科学构建海洋牧场区海藻场渔业基础生境的重要前提。三亚蜈支洲岛海洋牧场是海南省首个国家级海洋牧场示范区，而对该地区的大型海藻种类和群落结构特征的调查与研究还未有报道。
因此，本研究团队以三亚蜈支洲岛海洋牧场为调查对象，对三亚蜈支洲岛海洋牧场的大型海藻进行分析，包括其种类、生物量、相对重要性指数和多样性指数；同时，还分析了海藻的群落结构，以及海藻的碳、氮含量和C/N比值，探究特定时期内三亚蜈支洲岛海洋牧场大型海藻的空间分布情况、群落结构差异大小及其原因，进而筛选适宜的海藻种类进行海洋牧场海藻场建设，为推动三亚蜈支洲岛海洋牧场的可持续发展提供基础资料和科学依据。
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2023年4月至2023年6月在三亚蜈支洲岛海洋牧场区设置12个站位（图1）进行大型海藻资源调查。在每个站位的平潮线下2～4 m和6～8 m 处以及垂直于岸线方向各设置1条调查断面，每条断面布设1条长60 m，宽1 m的样带。
图 1 三亚蜈支洲岛海洋牧场采样站位
Figure 1. Sampling stations in the Marine Ranch of Wuzhizhou Island, Sanya
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使用多参数水质仪（YSI6600，美国）测定各站位表层水体（水面下1 m）的温度、盐度、溶解氧、叶绿素a等环境参数。
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使用水下数码相机拍摄各个样带大型海藻分布情况，使用剪刀、铲子等工具采集完整的海藻并装入封口袋中。带回实验室后，仔细清理杂藻，并测量藻类的湿质量，后将藻体放在65 ℃烘箱中烘干48 h至恒重（质量）后，测量并记录藻类的干质量。由于各个样带大型海藻种类较少，因此，将各站点3条样带内大型海藻样品进行合并分析。
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对采集到的各种大型海藻根据传统形态学方法进行分类鉴定，具体参考《海南岛三亚湾珊瑚礁区常见大型海藻》[9]和《南海常见大型海藻图鉴》[10]作为鉴定依据。
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将烘干后的藻体分别使用组织研磨仪（TISSUELYSER-64，上海净信）研磨至颗粒状，再用研钵手磨至均质粉末状后倒入80目筛网过筛收集备用。称取2～3 mg样品粉末，用锡囊包样后放入元素分析仪（FlashSmart，赛默飞）中进行碳、氮含量测定。
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大型海藻相对重要性指数IRI，计算公式为：
$$ \mathit{I} _{ \mathrm{RI}} \mathit{=N} \mathrm{\times } \mathit{F} \mathrm{\times 10\;000\text{，}} $$ (1) 式中，N表示某一大型海藻物种生物量占所有大型海藻物种总生物量的比例，单位为%；F表示某一大型海藻物种出现的站位数占所调查站位数的比例，单位为%。大型海藻优势种、重要种、常见种、一般种、稀有种分别表示为IRI >1 000、100≤IRI<1 000、10≤IRI<100、1≤IRI<10、IRI <1[11]。
大型海藻群落Shannon多样性指数（H′）计算公式为：
$$ {{H}}^{{'}}=-\sum _{{i=1}}^{{s}}{{P}}_{{i}}{\ln}{{P}}_{{i}} {，} $$ (2) 大型海藻群落Margalef丰富度指数（D）计算公式为：
$$ {D=}{(}{S}-{1}{)}{/}{\ln}{N} {，} $$ (3) 大型海藻群落Pielou均匀度指数（J）计算公式为：
$$ {J=}{{H}}^{{'}}{/}{\ln}{S} {，} $$ (4) 式中，S表示大型海藻总物种数，Pi表示大型海藻种类i的生物量占总大型海藻种类生物量的比例，Ni表示大型海藻种类i的生物量， N表示所有大型海藻种类生物量之和。
使用PRIMER6.0软件对大型藻类群落结构进行多元统计分析，使用SPSS27.0软件对大型海藻生物量进行ANOVA单因素方差分析，P<0.05表示为显著差异。三亚蜈支洲岛海洋牧场采样站位图和不同站位大型海藻生物量图分别使用ArcGIS、GraphPad Prism软件进行绘制。
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三亚蜈支洲岛海洋牧场基本水质特征如表1所示，调查期内该海域平均温度为（28.15±0.27）℃，平均盐度为（33.41±0.19），平均溶解氧为（6.73±0.06）mg·L−1，平均叶绿素a含量为（0.21±0.07）μg·L−1。
表 1 三亚蜈支洲岛海洋牧场基本水质特征
Table 1. Basic water quality characteristics in the Marine Ranch of Wuzhizhou Island, Sanya
指标
Index三亚蜈支洲岛海洋牧场采样站位
Sampling stations in the Marine Ranch of Wuzhizhou Island, SanyaS1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 S12 温度/℃
Temperature/℃28.15±0.05 28.32±0.18 28.52±0.01 27.82±0.01 27.80±0.04 27.86±0.06 27.96±0.03 28.39±0.01 27.94±0.01 28.21±0.06 28.41±0.01 28.45±0.04 盐度
Salinity33.29±0.01 33.65±0.01 33.28±0.01 33.61±0.01 33.64±0.01 33.36±0.03 33.56±0.01 33.62±0.01 33.29±0.01 33.30±0.02 33.02±0.01 33.33±0.03 溶解氧/（mg·L−1）
Dissolved
oxygen/（mg·L−1）6.85±0.01 6.67±0.01 6.67±0.01 6.65±0.01 6.80±0.01 6.69±0.01 6.71±0.01 6.70±0.01 6.79±0.01 6.76±0.01 6.79±0.01 6.69±0.02 叶绿素a/（μg·L−1）
Chlorophyll a/
（μg·L−1）0.24±0.01 0.28±0.02 0.19±0.02 0.17±0.03 0.15±0.01 0.15±0.01 0.15±0.01 0.12±0.01 0.34±0.02 0.29±0.01 0.26±0.01 0.12±0.01 -
本次调查站位共有12个，其中站位S9采集到的大型海藻种类最多有16种，站位S12采集到的大型海藻种类最少只有1种。本次调查共采集到29种大型海藻，隶属于3门23属，完整名录见表2。其中红藻门种类最多共有12属17种，占总量的58.62%，分别为脆叉节藻（Amphiroa fragilissima）、矮形石叶藻（Lithophyllum pygmaeum）、沙菜（Hypnea sp.）、易碎幅毛藻（Actinotrichia fragilis）、紫杉状海门冬（Asparagopsis taxiformis）、叉节藻（Amphiroa sp.）、伴绵藻（Ceratodictyon spongiosum）、叶状叉节藻（Amphiroa foliacea）、钝乳节藻（Galaxaura obtusata）、蜈蚣藻（Grateloupia filicina）、耳壳藻（Peyssonnelia squamaria）、腹扁乳节藻（Galaxaura ventricosa）、乔木乳节藻（Galaxaura arborea）、节荚藻（Lomentaria catenata）、仙菜（Ceramium sp.）、红耳壳藻（Peyssonnelia rubra）、不规则腔腺藻（Coelothrix irregularis）；绿藻门有8属9种，占总量的31.03%，分别为阿拉伯松藻（Codium arabicum）、网球藻（Dictyosphaeria cavernosa）、总状蕨藻（Caulerpa racemosa）、布多藻（Boodlea composita）、杉叶蕨藻（Caulerpa taxifolia）、仙掌藻（Halimeda opuntia）、齿形蕨藻 （Caulerpa serrulata）、香蕉菜（Boergesenia forbesii）、肋叶藻（Anadyomene wrightii）；褐藻门有3属3种，占总量的10.35%，分别为喇叭藻（Turbinaria ornata）、马尾藻（Sargassum sp.）、南方团扇藻（Padina australis）。
表 2 三亚蜈支洲岛海洋牧场大型海藻名录
Table 2. Enumeration of macroalgae in the Marine Ranch of Wuzhizhou Island, Sanya
门
Phylum海藻种类
Seaweed species站位
Station种群性质
Population natureIRI S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 S12 红藻门
Rhodophyta脆叉节
（Amphiroa fragilissima）+ + + + + 优势种
Dominant species1 178.79 矮形石叶藻（Lithophyllum pygmaeum） + + + + + + 重要种
Important species821.72 沙菜
（Hypnea sp.）+ + + + + + + + + 重要种
Important species487.53 易碎幅毛藻（Actinotrichia fragilis） + + + + + + 常见种
Common species81.15 紫杉状海门冬（Asparagopsis taxiformis） + + + 常见种
Common species80.05 叉节藻
（Amphiroa sp.）+ + + 常见种
Common species62.69 红藻门
Rhodophyta伴绵藻（Ceratodictyon spongiosum） + 常见种
Common species39.38 叶状叉节藻（Amphiroa foliacea） + 一般种
General species3.74 钝乳节藻（Galaxaura obtusata） + + 一般种
General species2.57 蜈蚣藻（Grateloupia filicina） + 一般种
General species2.25 耳壳藻（Peyssonnelia squamaria） + + + 一般种
General species2.23 腹扁乳节藻（Galaxaura ventricosa） + 一般种
General species1.93 乔木乳节藻（Galaxaura arborea） + 稀有种
Rare species0.64 节荚藻（Lomentaria catenata） + 稀有种
Rare species0.57 仙菜
（Ceramium sp.）+ 稀有种
Rare species0.48 红耳壳藻（Peyssonnelia rubra） + 稀有种
Rare species0.32 不规则腔腺藻（Coelothrix irregularis） + 稀有种
Rare species0.03 绿藻门
Chlorophyta阿拉伯松藻（Codium arabicum） + + 一般种
General species8.56 网球藻（Dictyosphaeria cavernosa） + 一般种
General species1.99 总状蕨藻（Caulerpa racemosa） + 一般种
General species1.02 布多藻
（Boodlea composita）+ 稀有种
Rare species0.36 杉叶蕨藻（Caulerpa taxifolia） + 稀有种
Rare species0.34 仙掌藻
（Halimeda opuntia）+ 稀有种
Rare species0.23 齿形蕨藻（Caulerpa serrulata） + 稀有种
Rare species0.16 香蕉菜（Boergesenia forbesii） + 稀有种
Rare species0.16 肋叶藻（Anadyomene wrightii） + 稀有种
Rare species0.04 褐藻门
Phaeophyta喇叭藻（Turbinaria ornata） + + + + + + + 优势种
Dominant species1932.44 马尾藻（Sargassum sp.） + 一般种
General species7.97 南方团扇藻（Padina australis） + + + 一般种
General species4.07 注：“+”表示该站位存在该物种，空格表示该站位不存在该物种。 Note: “+” indicates the presence of the species at the station, while a space indicates that the species does not exist at the station. 海藻的相对性指数IRI结果如表2所示，此次采集到的大型海藻种类优势种有2种，为喇叭藻（T. ornata）、脆叉节藻（A. fragilissima）；重要种有2种，为矮形石叶藻（L. pygmaeum）、沙菜（Hypnea sp.）；常见种有4种，为易碎幅毛藻（A. fragilis）、紫杉状海门冬（A. taxiformis）、叉节藻（Amphiroa sp.）、伴绵藻（C. spongiosum）。
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三亚蜈支洲岛海洋牧场各站位大型海藻生物量分布情况如图2所示，三亚蜈支洲岛海洋牧场各站位大型海藻生物量从高到低排序为：S10、S2、S11、S5、S9、S3、S1、S6、S4、S12、S8、S7，三亚蜈支洲岛海洋牧场各站位大型海藻平均生物量为（2.40±13.61）g·m−2，其中海藻生物量最高的是S10站位，生物量为5.75 g·m−2，海藻生物量最低的站位是S7站位，生物量为0.08 g·m−2。
图 2 三亚蜈支洲岛海洋牧场大型海藻生物量
Figure 2. Biomass of marcoalgae in the Marine Ranch of Wuzhizhou Island, Sanya
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三亚蜈支洲岛海洋牧场大型海藻群落的Shannon物种多样性指数（H′）平均值为（1.28±0.59），其中，站位S9的物种多样性指数（H′）最高，为2.03，站位S12的物种多样性指数（H′）最低，为0。三亚蜈支洲岛海洋牧场大型海藻群落的Margalef物种丰富度指数（D）平均值为（5.60±4.61），其中站位S8的物种丰富度指数（D）最高，为15.47, 站位S10的物种丰富度指数（D）最低，为0.83。三亚蜈支洲岛海洋牧场大型海藻群落的Pielou物种均匀度指数（J）平均值为（0.87±0.70），其中站位S10的物种均匀度指数（J）最高为0.97，站位S9的物种均匀度指数（J）最低，为0.73，由于站位S12只发现1种大型海藻，因此未计算Pielou物种均匀度指数（J）。
表 3 三亚蜈支洲岛海洋牧场大型海藻群落的多样性指数（H'）、丰富度指数（D）及均匀度指数（J）
Table 3. Shannon index（H'）, Margalef index（D）and Pielou index（J'）of marcoalgae communities in the Marine Ranch of Wuzhizhou Island, Sanya
指数
Index三亚蜈支洲岛海洋牧场采样站位
Sampling stations in the Marine Ranch of Wuzhizhou Island, SanyaS1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 S12 H′ 1.241 1.701 1.984 1.364 1.456 0.8856 1.526 1.678 2.034 0.6722 0.8594 0 D 3.507 3.725 7.292 5.627 3.116 3.821 * 15.47 11.72 0.8328 1.935 * J 0.8951 0.8739 0.8616 0.8473 0.9046 0.8061 0.9483 0.9364 0.7336 0.9698 0.7823 * 注：*表示无法计算。 Note: * indicates that it cannot be calculated. -
三亚蜈支洲岛海洋牧场大型海藻群落结构聚类分析（CLUSTER）结果如图3所示，按相似性为20.5%划分，12个采样站位被分为3个聚类组，S1、S2、S3、S4、S5、S6站位被分到同一组，记为A，其中S5和S6站位以及S3和S4站位的大型海藻群落为一级聚类；S9、S10、S11站位被分到同一组，记为B，其中S10和S11站位的大型海藻群落为一级聚类；S7、S8、S12被分到同一组，记为C，其中S8和S12站位的大型海藻群落为一级聚类。
图 3 大型藻类聚类分析
Figure 3. Cluster analysis of macroalgae
三亚蜈支洲岛海洋牧场大型海藻群落非度量多维尺度排序（nMDS）分析结果如图4所示，二维排序图的应力值为0.13，其应力值小于0.2，表明对12个三亚蜈支洲岛海洋牧场采样站位之间的大型海藻群落结构的相似性具有较好的解释意义。按相似性20.5%划分，12个采样站位被分为3个聚类组，排序结果与聚类分析（CLUSTER）结果相同。
图 4 大型藻类非度量多维尺度排序（nMDS）分析
Figure 4. Nonmetric multidimensional scale analysis (nMDS) of macroalgae
大型藻类组内SIMPER分析结果显示，A组的S1、S2、S3、S4、S5、S6站位平均相似性为41.99%，相似性是由矮形石叶藻（L. pygmaeum）、喇叭藻（T. ornata）造成的，它们的累计贡献率为80.35%，其中矮形石叶藻（L. pygmaeum）的贡献率最大，为65.71%。 B组的S9、S10、S11站位平均相似性为57.88%，相似性是由脆叉节藻（A. fragilissima）、喇叭藻（T. ornata）造成的，它们的累计贡献率为97%，其中脆叉节藻（A. fragilissima）的贡献率最大，为67.04%。C组的S7、S8、S12站位平均相似性为27.22%，相似性是由沙菜（Hypnea sp.）、钝乳节藻（G. obtusata）造成的，它们的累计贡献率为100%，其中沙菜（Hypnea sp.）的贡献率最大，为81.47%。
大型藻类组间SIMPER分析结果显示，A组和C组之间的相异性为87.59%，差异性主要是由矮形石叶藻（L. pygmaeum）、喇叭藻（T. ornata）、沙菜（Hypnea sp.）造成的，它们的累计贡献率为56.03%，其中矮形石叶藻（L. pygmaeum）的贡献率最大，为27.93%。A组和B组之间的相异性为79.90%，差异性主要是由脆叉节藻（A. fragilissima）、矮形石叶藻（L. pygmaeum）、喇叭藻（T. ornata）造成的，它们的累计贡献率为65.74%，其中脆叉节藻（A. fragilissima）的贡献率最大，为30.26%。C组和B组之间的相异性为93.79%，差异性主要是由脆叉节藻（A. fragilissima）、喇叭藻（T. ornata）、沙菜（Hypnea sp.）造成的，它们的累计贡献率为76.89%，其中叉节藻（A. fragilissima）的贡献率最大，为40.31%。
ANOSIM分析结果如表4所示，A组、B组和C组这3个区域间的大型藻类群落结构有显著差异（R=0.822，P=0.001）。A组和C组之间的大型藻类群落分离度很高，并且差异是显著的（R=0.864，P=0.012）；A组和B组之间的大型藻类群落分离度较高，并且差异是显著的（R=0.735，P=0.012）；C组和B组之间的大型藻类群落分离度虽然非常高，但在统计学上并不显著（R=1，P=0.1）。
表 4 大型藻类群落ANOSIM分析
Table 4. ANOSIM analysis of macroalgal communities
检验对象
Test objectR P A×B×C 0.822 0.001 A×C 0.864 0.012 A×B 0.735 0.012 C×B 1.000 0.100 注：A表示S1、S2、S3、S4、S5、S6站位；B表示S9、S10、S11站位；C表示S7、S8、S12站位。 Note: A indicates S1, S2, S3, S4, S5, and S6 stations; B indicates S9, S10, and S11 stations; C indicates S7, S8, and S12 stations. -
采集到的29种大型海藻的碳（C）含量、碳（N）含量、C/N比值如表5所示。三亚蜈支洲岛海洋牧场不同种类海藻的碳含量平均值为18.80%，碳含量最高的是齿形蕨藻（C. serrulata），为31.74%，碳含量最低的是蜈蚣藻（G. filicina），为11.42%；红藻门大型海藻的平均碳含量为17.49%，绿藻门大型海藻的平均碳含量为20.23%，褐藻门大型海藻的平均碳含量为22.36%；不同种类海藻的氮含量平均值为0.98%，氮含量最高的是伴绵藻（C. spongiosum），为2.17%，氮含量最低的是矮形石叶藻（L. pygmaeum），为0.17%；不同种类海藻的C/N比值平均值为24.04，C/N比值最高的是矮形石叶藻（L. pygmaeum），为77.76， C/N比值最低的是紫杉状海门冬（A. taxiformis），为8.68。
表 5 三亚蜈支洲岛海洋牧场大型藻类碳含量、氮含量、C/N比值
Table 5. Carbon content, nitrogen content, and C/N ratio of macroalgae in the Marine Ranch of Wuzhizhou Island, Sanya
种类
Species碳含量/%
Carbon content /%氮含量/%
Nitrogen content /%C/N比值
C/N ratio红藻门Rhodophyta 耳壳藻（Peyssonnelia squamaria） 28.90 1.20 24.08 节荚藻（Lomentaria catenata） 23.67 1.49 15.94 伴绵藻（Ceratodictyon spongiosum） 23.55 2.17 10.85 紫杉状海门冬（Asparagopsis taxiformis） 18.46 2.13 8.68 易碎幅毛藻（Actinotrichia fragilis） 18.44 0.74 25.09 沙菜（Hypnea sp.） 18.15 1.36 13.39 红耳壳藻（Peyssonnelia rubra） 17.72 0.66 26.85 不规则腔腺藻（Coelothrix irregularis） 17.55 0.94 18.77 乔木乳节藻（Galaxaura arborea） 17.52 0.81 21.63 钝乳节藻（Galaxaura obtusata） 15.43 0.69 22.36 仙菜（Ceramium sp.） 15.05 0.52 28.93 腹扁乳节藻（Galaxaura ventricosa） 15.04 0.81 18.57 叶状叉节藻（Amphiroa foliacea） 14.97 0.61 24.54 叉节藻（Amphiroa sp.） 14.48 0.57 25.4 脆叉节藻（Amphiroa fragilissima） 13.77 0.26 52.96 矮形石叶藻（Lithophyllum pygmaeum） 13.22 0.17 77.76 蜈蚣藻（Grateloupia filicina） 11.42 0.84 13.59 绿藻门Chlorophyta 齿形蕨藻（Caulerpa serrulata） 31.74 2.11 15.04 总状蕨藻（Caulerpa racemosa） 25.52 1.90 13.43 阿拉伯松藻（Codium arabicum） 21.09 1.12 18.83 香蕉菜（Boergesenia forbesii） 19.38 0.61 32.03 布多藻（Boodlea composita） 17.12 0.98 17.55 仙掌藻（Halimeda opuntia） 15.84 0.46 34.43 网球藻（Dictyosphaeria cavernosa） 15.81 0.70 22.59 杉叶蕨藻（Caulerpa taxifolia） 15.36 0.73 21.19 肋叶藻（Anadyomene wrightii） * * * 褐藻门Phaeophyta 马尾藻（Sargassum sp.） 25.24 1.11 22.74 喇叭藻（Turbinaria ornata） 25.07 0.93 27.10 南方团扇藻（Padina australis） 16.76 0.89 18.83 注：*表示数量太少，未测量结果。 Note: * indicates too few to measure. -
本次调查共采集到29种大型海藻，其中红藻门种类最多，共有17种，占58.62%。三亚蜈支洲岛海洋牧场大型海藻群落主要由红藻类群组成，与中国大型海藻的组成特点相一致。有研究表明，中国大型海藻种类有1 277种，其中红藻门最多，共有607种[12]；中街山列岛共有海藻78种，其中红藻门最多，共有47种[14]；舟山马鞍列岛共有36种藻类，其中红藻门最多，共有19种[15]。在对海南岛大型底栖海藻的研究中发现大型海藻种类有83种，其中红藻门最多，共有51种[13]；海南省三亚大东海、小东海、鹿回头、天涯海角、三亚港附近共有海藻53种，其中红藻门最多，共有32种[16]。在三亚蜈支洲岛周围海域的三亚岩相潮间带底栖海藻群落结构的调查中共发现大型底栖藻类130种，其中红藻门有67种[17]，并且在本研究中发现的29种大型海藻中，有21种与在三亚岩相潮间带发现的底栖海藻种类相同。本次调查中生物量最少的站位是S7、S8、S12（图2），其中站位S12位于蜈支洲岛码头以及海上运动项目区域，受人类活动影响最大，在该站位只发现了1种海藻（表2）。有研究表明，在人为活动区域影响下，海藻种类和生物量明显降低[18]。站位S7、S8位于蜈支洲岛东南侧，该区域在4—6月受季风气候影响，受风浪冲击较大，生物量最低。李文涛等[8]也发现在受海浪冲击较大的生境中，藻类生物量最低。本研究团队在调查期内发现三亚蜈支洲岛海洋牧场海域平均温度为（28.15±0.27）℃，平均盐度为（33.41±0.19），平均溶解氧为（6.73±0.06）mg·L−1，平均叶绿素a含量为（0.21±0.07）μg·L−1（表1），而位于蜈支洲岛东北部区域的站位S9、S10、S11的溶解氧含量和叶绿素a含量远高于平均值，并且马文刚[19]等发现三亚蜈支洲岛海洋牧场北部区域水体中的营养盐和表层沉积物有机质含量高于南部区域，而本次调查中生物量最多的站位S10位于此区域，该区域的海水营养盐含量较高，可为大型海藻生长提供足够的营养物质[20]。
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物种多样性变化受物种的优势度模式和物种均匀度变化的影响，当较少的藻种种类占据较多的生物量时，会导致物种丰富度指数、物种多样性指数以及物种均匀度指数等多个指标降低，表明生态系统的物种多样性受到影响，且生物量分布不均匀[21]。柳林青等[22]发现粤港澳大湾区优势种种类占总物种数的15.38%，优势种生物量占总物种生物量的60.16%，导致粤港澳大湾区海藻的物种丰富度指数（D）较低；张才学等[6]发现硇洲岛大型海藻优势种种类占总物种数的20.31%，优势种生物量占总物种生物量的90.77%，导致大型海藻物种多样性指数偏低。本次研究结果显示，三亚蜈支洲岛海洋牧场大型海藻优势种种类占总物种数的6.9%，优势种生物量占总物种生物量的61.42%（表2），与以上研究结果一致。数量较少的大型海藻种类占据了较多的生物量，导致三亚蜈支洲岛海洋牧场大型海藻群落的物种多样性指数（H′）较低，不利于三亚蜈支洲岛海洋牧场大型海藻的生物多样性稳定。对比邻近的亚龙湾、榆林港湾口、鹿回头、天涯海角和南山寺附近海区的潮间带底栖海藻多样性指数[17]，三亚蜈支洲岛海洋牧场的Shannon物种多样性指数（H′）、Margalef物种丰富度指数（D）、Pielou物种均匀度指数（J）相对偏高。其原因可能是，其他附近海域受人为活动影响较大，而三亚蜈支洲岛海洋牧场海域受到严格保护，并且拥有优质的水环境条件和多样性的底栖生境类型，使该区域的底栖生物丰富度更高[19]。
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本研究中，聚类分析（CLUSTER）和非度量多维尺度排序（nMDS）分析将12个三亚蜈支洲岛海洋牧场采样站位分为3个聚类组（图3、4）。SIMPER分析结果显示，这3个聚类组之间的相异性主要由矮形石叶藻（L. pygmaeum）、喇叭藻（T. ornata）、沙菜（Hypnea sp.）、脆叉节藻（A. fragilissima）造成的。很多研究表明，不同海藻群落之间的差异性主要由少数几个特定的大型藻类物种所导致[23 − 24]。聂猛等[25]在对青岛栈桥、威海双岛湾及荣成月湖这三个海域大型附生海藻群落调查中发现，这3个海域之间的相异性也是由少数几个特定的大型藻类物种所导致（萱藻和褐毛藻）。ANOSIM分析结果显示，这3个聚类组之间的大型藻类群落结构有显著差异，群落结构基本分离（表4），这种差异主要是由于站位的生境差异造成，李文涛等[8]也发现山东马山里海域底栖大型藻类群落结构在不同生境间呈现显著性差异。三亚蜈支洲岛海洋牧场位于琼东上升流区[26]，受西南季风的影响，上升流的时间主要为4—9月[27]，在此期间上升流能够抑制海水高温并带来丰富的营养盐等物质，能够影响海藻的生长和分布。地形是影响上升流的主要因素，大陆架上的等温线和等盐线随着上升流向近岸逐渐上升[27]。站位S7、S8位于蜈支洲岛东南方向，站位S2、S3、S4、S5位于蜈支洲岛西南方向，站位S9、S10、S11位于蜈支洲岛东北方向，推测位于蜈支洲岛同一方向上的站位受上升流影响相同，被归为同一聚类组，这与聚类分析（CLUSTER）和非度量多维尺度排序（nMDS）分析结果基本一致。
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藻类通过光合作用将可溶性CO2固定，并将其转变成可溶性的有机碳，从而达到减少水体CO2分压的目的，通过生物泵作用进入海洋碳循环，经过沉降、沉降等过程，最终成为大气CO2的“汇”[28]，是实现碳中和。大型海藻具有极高的初级生产力和固碳作用，大型海藻养殖能够增加海洋碳汇，有研究表明全球大型藻类每年可固碳0.7 Gt，占全球海洋年均净固碳总量的35%左右[29]。中国人工养殖的海藻每年大约能从海水中移出30万～38万t碳，大型海藻对增加海洋碳汇及海洋生态修复具有重要价值[30]。不同种类的大型海藻的无机碳利用机制不同导致其碳含量存在较大差异[29]。大型绿藻能催化对HCO3−的吸收，在较高pH条件下能够增强其光合作用能力[31]；褐藻在蓝光条件下比在红光条件下有着更高的pH补偿点，在蓝光条件下其光合作用能力更强[32]；红藻对HCO3−的利用能力低于褐藻和绿藻[33]，潮间带分布的红藻能够通过胞外碳酸酐酶（CA）催化HCO3−作为光合作用外在碳源[34]，而潮下带分布的红藻不存在胞外碳酸酐酶（CA）活性[35]。一般认为大型海藻无机碳利用能力由高到低依次为绿藻、褐藻、红藻[36]。本次研究发现红藻门大型海藻的平均碳含量为17.49%，绿藻门大型海藻的平均碳含量为20.23%，褐藻门大型海藻的平均碳含量为22.36%，绿藻门和褐藻门平均碳含量高于红藻门。大型海藻组织碳含量还与环境温度、空气中的CO2分压及水中溶解的CO2和HCO3−浓度有关[37]，有研究表明，温度和CO2分压升高会促使海藻组织碳含量增加[38]。周伟男等[39]发现硇洲岛岩相潮间带的50种海藻碳含量的变化范围为4%～42%, 平均含量为27.57%，其中马尾藻的碳含量为37.19%，叉节藻的碳含量为27.57%，而本研究中三亚蜈支洲岛海洋牧场大型海藻组织碳含量的变化范围为11.42%～31.74%，平均含量为18.80%，其中马尾藻的碳含量为25.24%，叉节藻的碳含量为14.48%，由于硇洲岛和三亚蜈支洲岛地理位置较远、环境差异明显以及海藻种类不同，导致相同种类的海藻碳含量和海藻碳含量变化范围差异明显。
大型海藻可以吸收和储存大量的可溶性无机氮，有助于减轻和修复海域的富营养化问题[40]。王玉珏等[41]发现烟台潮间带大型海藻氮含量变化范围为1.36%～5.62%，平均含量为4.14%，本次研究结果显示，三亚蜈支洲岛海洋牧场海藻组织氮含量在0.17%～2.17%之间，平均值为0.98%（表5）。三亚蜈支洲岛海洋牧场与烟台潮间带大型海藻组织氮含量的变化范围存在差异，主要原因是中国温带与热带海域的大型海藻种类不同和环境营养盐水平差异。不同种类的海藻对铵盐和硝酸盐的吸收有差别[42]，其中生长速率较快的海藻会吸收更多的氮[43]。不同海域的营养盐含量差异，也会导致大型海藻体内氮含量的不同[44]。Fenchel等[45]发现底栖植物的C/N比值在10～70之间，本次研究数据中的C/N比值变化范围为8.68～77.76（表5）与文献报道的范围吻合，大型海藻较高的C/N比值与该海藻对可溶性无机氮吸收能力低和能够实现快速氮释放的能力有关[46]。
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筛选适宜的海藻种类进行海洋牧场海藻场建设，能够推动三亚蜈支洲岛海洋牧场的可持续发展。建设海藻场能够重建自然碳汇，在增加海洋碳汇和应对气候变化中具有重要作用[47]。本研究中红藻门的耳壳藻、绿藻门的齿形蕨藻和总状蕨藻、褐藻门的马尾藻和喇叭藻碳含量都在25%以上，在建设海藻场时应优先考虑这些具有较强固碳能力的藻种。其次，优势种海藻的生物量和生产力是海藻生态系统的重要组成部分，它们的生长、繁衍、竞争等过程会影响群落的物种组成、覆盖度和稳定性，对整个海藻群落的结构和功能有重要影响[48]。因此，本研究中喇叭藻、脆叉节藻等优势种也可以作为开展蜈支洲岛海洋牧场海藻场建设的优选藻种。
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本次调查在三亚蜈支洲岛海洋牧场共采集到29种大型海藻，其中红藻门17种，绿藻门9种，褐藻门3种。大型海藻的平均生物量为2.40 g·m−2。海藻碳、氮含量范围分别为11.42%～31.74%、0.17%～2.17%，海藻C/N比值范围为（8.68～77.76）。三亚蜈支洲岛海洋牧场大型海藻种类优势种有2种，为脆叉节藻（A. fragilissima）和喇叭藻（T. ornata）。大型海藻群落的物种多样性指数（H′）较低。聚类分析（CLUSTER）及非度量多维尺度排序（nMDS）按相似性20.5%将12个站位分为3个聚类组，组间SIMPER与 ANOSIM分析结果显示，这3个聚类组之间的大型海藻群落结构有显著差异，群落结构基本分离。以上结果表明，三亚蜈支洲岛海洋牧场大型海藻种类丰富，但部分特定的优势种藻类和生境之间的差异导致了不同聚类组间的群落结构有显著差异。
Community structure of macroalgae in the Marine Ranch of Wuzhizhou Island, Sanya
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摘要: 为探究三亚蜈支洲岛海洋牧场大型海藻种类和群落结构特征，于2023年4月至2023年6月对三亚蜈支洲岛海洋牧场区12个不同站位进行采样调查。结果表明，在三亚蜈支洲岛海洋牧场的生物调查中，采集到29种大型海藻，其中红藻门17种，绿藻门9种，褐藻门3种，优势种为脆叉节藻（Amphiroa fragilissima）和喇叭藻（Turbinaria ornata）。大型海藻的平均生物量为（2.40±1.89）g·m−2。不同种类海藻的平均碳（C）、氮（N）含量分别为18.80%、0.98%，不同种类海藻的平均C/N比值为（24.04±13.61）。大型海藻群落的物种多样性指数（H′）、物种丰富度指数（D）、物种均匀度指数（J）平均值分别为（1.28±0.59）、（5.60±4.61）、（0.87±0.70）。聚类与排序结果表明，12个站位被分为3个聚类组，组间SIMPER与ANOSIM分析结果表明3个聚类组之间的大型海藻群落结构有显著差异，群落结构基本分离。上述研究结果表明，三亚蜈支洲岛海洋牧场大型海藻种类丰富，但部分特定的优势种藻类和生境之间的差异导致不同聚类组间的群落结构有显著差异。Abstract: To explore the characteristics of macroalgae species and community structure in the Marine Ranch of Wuzhizhou Island, Sanya, sampling surveys were conducted from April 2023 to June 2023 at 12 different sites within the marine ranch area. A total of 29 species of macroalgae were collected, including 17 species from the Rhodophyta phylum, 9 species from the Chlorophyta phylum, and 3 species from the Phaeophyta phylum. The dominant species were Amphiroa fragilissima and Turbinaria ornata. The average biomass of macroalgae was 2.40±1.89 g·m−2. The average carbon content and nitrogen content of different species of macroalgae were 18.80% and 0.98%, respectively, with an average C/N ratio of 24.04±13.61. The mean values of species diversity index (H′), species richness index (D), and species evenness index (J) of the macroalgae community were 1.28±0.59, 5.60±4.61, and 0.87±0.70, respectively. Cluster and ordination analysis revealed that the 12 sites were grouped into 3 clusters. SIMPER and ANOSIM analyses indicated significant differences in the community structure of macroalgae among these three clusters, with basic separation of community structures. These results suggest that the Marine Ranch of Wuzhizhou Island, Sanya harbors a rich diversity of macroalgae, but significant differences in community structure exist among different clusters due to specific dominant species and habitat variations.
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图 2 三亚蜈支洲岛海洋牧场大型海藻生物量
Fig. 2 Biomass of marcoalgae in the Marine Ranch of Wuzhizhou Island, Sanya
图 4 大型藻类非度量多维尺度排序（nMDS）分析
Fig. 4 Nonmetric multidimensional scale analysis (nMDS) of macroalgae
表 1 三亚蜈支洲岛海洋牧场基本水质特征
Table 1 Basic water quality characteristics in the Marine Ranch of Wuzhizhou Island, Sanya
指标
Index三亚蜈支洲岛海洋牧场采样站位
Sampling stations in the Marine Ranch of Wuzhizhou Island, SanyaS1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 S12 温度/℃
Temperature/℃28.15±0.05 28.32±0.18 28.52±0.01 27.82±0.01 27.80±0.04 27.86±0.06 27.96±0.03 28.39±0.01 27.94±0.01 28.21±0.06 28.41±0.01 28.45±0.04 盐度
Salinity33.29±0.01 33.65±0.01 33.28±0.01 33.61±0.01 33.64±0.01 33.36±0.03 33.56±0.01 33.62±0.01 33.29±0.01 33.30±0.02 33.02±0.01 33.33±0.03 溶解氧/（mg·L−1）
Dissolved
oxygen/（mg·L−1）6.85±0.01 6.67±0.01 6.67±0.01 6.65±0.01 6.80±0.01 6.69±0.01 6.71±0.01 6.70±0.01 6.79±0.01 6.76±0.01 6.79±0.01 6.69±0.02 叶绿素a/（μg·L−1）
Chlorophyll a/
（μg·L−1）0.24±0.01 0.28±0.02 0.19±0.02 0.17±0.03 0.15±0.01 0.15±0.01 0.15±0.01 0.12±0.01 0.34±0.02 0.29±0.01 0.26±0.01 0.12±0.01 
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表 2 三亚蜈支洲岛海洋牧场大型海藻名录
Table 2 Enumeration of macroalgae in the Marine Ranch of Wuzhizhou Island, Sanya
门
Phylum海藻种类
Seaweed species站位
Station种群性质
Population natureIRI S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 S12 红藻门
Rhodophyta脆叉节
（Amphiroa fragilissima）+ + + + + 优势种
Dominant species1 178.79 矮形石叶藻（Lithophyllum pygmaeum） + + + + + + 重要种
Important species821.72 沙菜
（Hypnea sp.）+ + + + + + + + + 重要种
Important species487.53 易碎幅毛藻（Actinotrichia fragilis） + + + + + + 常见种
Common species81.15 紫杉状海门冬（Asparagopsis taxiformis） + + + 常见种
Common species80.05 叉节藻
（Amphiroa sp.）+ + + 常见种
Common species62.69 红藻门
Rhodophyta伴绵藻（Ceratodictyon spongiosum） + 常见种
Common species39.38 叶状叉节藻（Amphiroa foliacea） + 一般种
General species3.74 钝乳节藻（Galaxaura obtusata） + + 一般种
General species2.57 蜈蚣藻（Grateloupia filicina） + 一般种
General species2.25 耳壳藻（Peyssonnelia squamaria） + + + 一般种
General species2.23 腹扁乳节藻（Galaxaura ventricosa） + 一般种
General species1.93 乔木乳节藻（Galaxaura arborea） + 稀有种
Rare species0.64 节荚藻（Lomentaria catenata） + 稀有种
Rare species0.57 仙菜
（Ceramium sp.）+ 稀有种
Rare species0.48 红耳壳藻（Peyssonnelia rubra） + 稀有种
Rare species0.32 不规则腔腺藻（Coelothrix irregularis） + 稀有种
Rare species0.03 绿藻门
Chlorophyta阿拉伯松藻（Codium arabicum） + + 一般种
General species8.56 网球藻（Dictyosphaeria cavernosa） + 一般种
General species1.99 总状蕨藻（Caulerpa racemosa） + 一般种
General species1.02 布多藻
（Boodlea composita）+ 稀有种
Rare species0.36 杉叶蕨藻（Caulerpa taxifolia） + 稀有种
Rare species0.34 仙掌藻
（Halimeda opuntia）+ 稀有种
Rare species0.23 齿形蕨藻（Caulerpa serrulata） + 稀有种
Rare species0.16 香蕉菜（Boergesenia forbesii） + 稀有种
Rare species0.16 肋叶藻（Anadyomene wrightii） + 稀有种
Rare species0.04 褐藻门
Phaeophyta喇叭藻（Turbinaria ornata） + + + + + + + 优势种
Dominant species1932.44 马尾藻（Sargassum sp.） + 一般种
General species7.97 南方团扇藻（Padina australis） + + + 一般种
General species4.07 注：“+”表示该站位存在该物种，空格表示该站位不存在该物种。 Note: “+” indicates the presence of the species at the station, while a space indicates that the species does not exist at the station.
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表 3 三亚蜈支洲岛海洋牧场大型海藻群落的多样性指数（H'）、丰富度指数（D）及均匀度指数（J）
Table 3 Shannon index（H'）, Margalef index（D）and Pielou index（J'）of marcoalgae communities in the Marine Ranch of Wuzhizhou Island, Sanya
指数
Index三亚蜈支洲岛海洋牧场采样站位
Sampling stations in the Marine Ranch of Wuzhizhou Island, SanyaS1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 S12 H′ 1.241 1.701 1.984 1.364 1.456 0.8856 1.526 1.678 2.034 0.6722 0.8594 0 D 3.507 3.725 7.292 5.627 3.116 3.821 * 15.47 11.72 0.8328 1.935 * J 0.8951 0.8739 0.8616 0.8473 0.9046 0.8061 0.9483 0.9364 0.7336 0.9698 0.7823 * 注：*表示无法计算。 Note: * indicates that it cannot be calculated.
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表 4 大型藻类群落ANOSIM分析
Table 4 ANOSIM analysis of macroalgal communities
检验对象
Test objectR P A×B×C 0.822 0.001 A×C 0.864 0.012 A×B 0.735 0.012 C×B 1.000 0.100 注：A表示S1、S2、S3、S4、S5、S6站位；B表示S9、S10、S11站位；C表示S7、S8、S12站位。 Note: A indicates S1, S2, S3, S4, S5, and S6 stations; B indicates S9, S10, and S11 stations; C indicates S7, S8, and S12 stations.
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表 5 三亚蜈支洲岛海洋牧场大型藻类碳含量、氮含量、C/N比值
Table 5 Carbon content, nitrogen content, and C/N ratio of macroalgae in the Marine Ranch of Wuzhizhou Island, Sanya
种类
Species碳含量/%
Carbon content /%氮含量/%
Nitrogen content /%C/N比值
C/N ratio红藻门Rhodophyta 耳壳藻（Peyssonnelia squamaria） 28.90 1.20 24.08 节荚藻（Lomentaria catenata） 23.67 1.49 15.94 伴绵藻（Ceratodictyon spongiosum） 23.55 2.17 10.85 紫杉状海门冬（Asparagopsis taxiformis） 18.46 2.13 8.68 易碎幅毛藻（Actinotrichia fragilis） 18.44 0.74 25.09 沙菜（Hypnea sp.） 18.15 1.36 13.39 红耳壳藻（Peyssonnelia rubra） 17.72 0.66 26.85 不规则腔腺藻（Coelothrix irregularis） 17.55 0.94 18.77 乔木乳节藻（Galaxaura arborea） 17.52 0.81 21.63 钝乳节藻（Galaxaura obtusata） 15.43 0.69 22.36 仙菜（Ceramium sp.） 15.05 0.52 28.93 腹扁乳节藻（Galaxaura ventricosa） 15.04 0.81 18.57 叶状叉节藻（Amphiroa foliacea） 14.97 0.61 24.54 叉节藻（Amphiroa sp.） 14.48 0.57 25.4 脆叉节藻（Amphiroa fragilissima） 13.77 0.26 52.96 矮形石叶藻（Lithophyllum pygmaeum） 13.22 0.17 77.76 蜈蚣藻（Grateloupia filicina） 11.42 0.84 13.59 绿藻门Chlorophyta 齿形蕨藻（Caulerpa serrulata） 31.74 2.11 15.04 总状蕨藻（Caulerpa racemosa） 25.52 1.90 13.43 阿拉伯松藻（Codium arabicum） 21.09 1.12 18.83 香蕉菜（Boergesenia forbesii） 19.38 0.61 32.03 布多藻（Boodlea composita） 17.12 0.98 17.55 仙掌藻（Halimeda opuntia） 15.84 0.46 34.43 网球藻（Dictyosphaeria cavernosa） 15.81 0.70 22.59 杉叶蕨藻（Caulerpa taxifolia） 15.36 0.73 21.19 肋叶藻（Anadyomene wrightii） * * * 褐藻门Phaeophyta 马尾藻（Sargassum sp.） 25.24 1.11 22.74 喇叭藻（Turbinaria ornata） 25.07 0.93 27.10 南方团扇藻（Padina australis） 16.76 0.89 18.83 注：*表示数量太少，未测量结果。 Note: * indicates too few to measure.
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