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海洋浮游植物是海洋生态系统的重要组成部分,是物质循环和能量流动的关键过程[1-2]。浮游植物群落结构的变化可以及时反映水体环境的变化以及整个水生生态系统的稳定性[3-4],水环境的变化也会改变浮游植物群落结构的物种组成和丰度。浮游植物与其生活环境密切相关,营养盐水平、温度和光照条件对浮游植物群落结构影响很大,其影响水平能够通过浮游植物的生长和繁殖率表现出来[5-6]。因此,根据浮游植物群落结构多样性及其时空变化,能够对水体的营养水平和污染状态作出判断,有助于深入了解海洋生态系统的健康状况。
三亚湾(18°13′~18°17′N;109°22′~109°29′E)是紧挨三亚市区的六大海湾之一,是三亚市重点监测港湾。随着海南建设自由贸易港、打造国际旅游岛等一系列国家战略决策的实施,三亚市旅游业、加工业及港口航运等发展迅速[7-9]。近年来,由于生活污水和船舶废水的排放以及海岸工程的建设,三亚湾近岸海域污染日趋严重,部分区域出现海水浑浊和海滩变黑的现象[10]。此外,海湾的大量建筑物削弱了该海域的水动力,使得该海域对营养盐等污染物质的净化能力降低。目前,三亚湾有关浮游植物的调查已开展多次:2004 年,杨志浩等[11]在三亚湾共鉴定出169 种网采浮游植物;2011 年,车志伟等[12]在春、夏、秋、冬4个季节对三亚湾海域网采浮游植物种类进行研究和分析;2019 年,程贤松等[13]在春、秋两季对三亚湾的浮游植物及水质进行网采取样调查;2020 年4 月和2021 年4 月,洪鹏等[14]对三亚湾近岸海域浮游植物进行2 次网采取样调查。近年来,对三亚湾浮游植物的研究主要是用浅水Ⅲ型浮游生物网(77 μm)的方式进行样品采集,水采的方式较少。网采样品中小尺寸浮游植物的遗漏导致该区域浮游植物丰度的结果偏低[15-16];而水采样品中小尺寸浮游植物丰度较高,误差较小,水采对不同尺寸浮游植物统计更全面[16],更适用于三亚湾近岸海域浮游植物的定量研究。本研究基于2021 年夏冬两季三亚湾近岸海域水采浮游植物与水环境因子调查,分析浮游植物群落结构特征及其与环境因子之间的关系,以期为三亚湾近岸海域的生态系统保护提供基础数据和支持。
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参考《海洋调查规范》[17],结合三亚湾近岸海域实际情况,在水深小于10 m处设置6 个站位(图1)。S1位于三亚湾与天涯湾分界处,处于围填海状态;S2位于三亚湾派出所附近,人为干扰较少,可作为背景值;S3位于三亚景利莱文旅商业中心附近,人为干扰较多;S4位于海月广场附近的浅桥下,人为干扰较为严重;S5位于三亚港码头处,受航运情况、船舶废水的影响较多;S6位于半山半岛帆船港处,处于围填海状态。三亚地处热带区域,四季划分不明显,于2021年6 月(夏季)和12 月(冬季)进行采样。
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参考《近岸海域环境监测技术规范》[18],使用玻璃采水器在表层水深0.5 m处采集水样,并将水样立即转入1 L的采样瓶,用中性福尔马林溶液固定样品至终浓度为1%~2%,带回实验室静置至少48 h后采用虹吸法吸去上清液,浓缩至25 mL,获得浮游植物定量样品,在蔡司显微镜Axiolab 5下进行种类鉴定和细胞计数。
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用1.5 L采水器采集混合水样,使用多参数水质测定仪现场测定温度(T)、盐度(S)、酸碱度(pH)、溶解氧(DO);将采集后的水样装入溶解氧瓶和采样瓶中,置于装有冰袋的泡沫箱中低温保存。参考《海洋监测规范 第4部分:海水分析》(GB 17378.4-2007)[19],将带回实验室的水样进行化学需氧量(COD)、五日生化需氧量(BOD5)、氨氮(NH3-N)、亚硝酸盐氮(NO2-N)、硝酸盐氮(NO3-N)和无机磷(DIP)的测定,各指标的分析方法见表1。
表 1 水质分析方法
水质指标 分析方法 化学需氧量(COD) 碱性高锰酸钾法 五日生化需氧量(BOD5) 五日培养法 亚硝酸盐氮(NO2-N) 萘乙二胺分光光度法 硝酸盐氮(NO3-N) 锌镉还原法 氨氮(NH3-N) 次溴酸盐氧化法 无机磷(DIP) 磷钼蓝分光光度法 -
根据每个种类的优势度(Y)[20]确定优势种。
$$ Y=\frac{{N}_{i}}{N}{f}_{i} \text{,} $$ 式中,Ni表示所测样品中第i种物种的个数,N表示样品中所有种类的总个数,fi表示第i种在各站点出现的频率。Y>0.02的种类为优势种。
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采用生物多样性指数(Shannon-Wiener[21];Pielou[22];Margalef[23])进行多样性分析。
$$ {H}^{{'}}=-\sum\nolimits _{i=1}^{S}{P}_{i}\times {\mathrm{log}}_{2}{P}_{i} \text{,} $$ $$ J=\frac{H\text{'}}{{\mathrm{log}}_{2}S} \text{,} $$ $$ d=\frac{(S-1)}{{\mathrm{log}}_{2}N} \text{,} $$ 式中:H'表示Shannon-Wiener多样性指数,J表示Pielou均匀度指数,d表示Margalef丰富度指数,S表示样品的总种类数,Pi表示第i种的个数(Ni)与总个数(N)的比值(Ni/N)。
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运用Excel 2019和Origin 2021进行统计分析和绘图。采用SPSS 26.0对各项数据进行正态性检验,符合正态分布且方差齐性时,采用单因素ANOVA方差分析组间差异性,反之则用Wilcoxon秩和检验(两组之间)和Kruskal-Wallis检验(多组之间)分析组间差异性。采用Canoco 5.0对优势浮游植物种类作去趋势对应分析(DCA),DCA大于4时,选择典范对应分析(CCA)来解释优势浮游植物和环境因子之间的关系;DCA小于3时,应选择冗余分析(RDA);DCA介于3~4之间,两种分析模型均可[24]。
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本研究共鉴定出浮游植物158 种(含变种、变型,不含未定种),隶属于6 门64 属。硅藻种类最多,42 属116 种,占总种类数的73.42%;甲藻17 属36 种,占总种类数的22.78%。其中,角毛藻属(Chaetoceros)种类最多,共19 种,占总种类数的12.03%;其次是根管藻属(Rhizosolenia)和原多甲藻属(Protoperidinium),均为10 种,各占总种类数的6.33%;其他61 属的种类数均小于10 种。夏季共发现浮游植物130 种,其中硅藻99 种、甲藻25 种;冬季共发现浮游植物111 种,其中硅藻80 种、甲藻26 种。硅藻与甲藻种类数占比在95%左右,可见该海域浮游植物群落主要由硅藻和甲藻构成。夏季S2站位的浮游植物种类最多,为88 种,S6最少,为36 种;冬季S4站位的浮游植物种类最多,为80 种,S6最少,为21 种(图2)。
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如图3所示,在夏季和冬季,S4站位浮游植物丰度均最高,分别为39.04×105 个·L−1和20.46×105 个·L−1;S6站位浮游植物丰度最低,分别为4.33×105 个·L−1和0.60×105 个·L−1。在季节方面,夏季浮游植物平均丰度(15.07×105 个·L−1)显著高于冬季(7.06×105 个·L−1)。
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调查海域的浮游植物优势种季节变化明显:夏季(表2)优势种13 种,链状曲壳藻(Achnanthes catenate)为第一优势种(Y=0.123),细胞丰度为13.28×105 个·L−1,占总丰度的14.71%,其丰度最大值出现在S4站位(8.63×105 个·L−1),仅在S5站位未发现该藻种。冬季(表3)优势种10 种,翼根管藻(Rhizosolenia alata)为第一优势种(Y=0.109),细胞丰度为4.62×105 个·L−1,占总丰度的10.89%,其丰度最大值出现在S3站位(1.78×105 个·L−1),最小值出现在S6站位(0.003×105 个·L−1)。整体来说,三亚湾近岸海域硅藻优势最为明显。此外,冬季一些物种的丰度占比虽高于0.02,但因其出现频率低,未成为优势种,如链状曲壳藻(A. catenate)和中肋骨条藻(S. costatum)等。
表 2 夏季浮游植物优势种及优势度
优势种 细胞丰度
/(×105 个·L−1)丰度占比/% 出现频率 优势度 长菱形藻Nitzschia longissima 2.14 2.38 1 0.024 新月菱形藻Nitzschia closterium 2.88 3.19 1 0.032 尖刺拟菱形藻Pseudo-nitzschia pungens 2.84 3.15 1 0.032 柔弱拟菱形藻Pseudo-nitzschia delicatissima 4.72 5.23 1 0.052 链状曲壳藻A. catenate 13.28 14.71 0.83 0.123 骨条藻Skeletonema. sp 3.57 3.69 0.83 0.033 中肋骨条藻Skeletonema costatum 6.92 7.67 1 0.077 角毛藻Chaetoceros. spp 9.12 10.10 1 0.101 劳氏角毛藻Chaetoceros lorenzianus 4.26 4.72 1 0.047 丹麦细柱藻Leptocylindrus danicus 2.97 3.29 1 0.033 圆海链藻Thalassiosira rotula 6.31 7.00 1 0.070 日本星杆藻Asterionella japonica 4.74 5.26 1 0.053 直链藻Melosira. sp 3.22 3.57 0.83 0.030 表 3 冬季浮游植物优势种及优势度
优势种 细胞丰度/
(×105 个·L−1)丰度占比/% 出现频率 优势度 尖刺拟菱形藻P. pungens 1.10 2.61 1 0.026 柔弱拟菱形藻P. delicatissima 1.00 2.37 1 0.024 翼根管藻R. alata 4.62 10.89 1 0.109 角毛藻C. spp 3.78 8.92 0.83 0.074 并基角毛藻Chaetoceros decipiens 1.47 3.47 0.67 0.023 扁面角毛藻Chaetoceros compressus 1.52 3.60 0.83 0.030 暹罗角毛藻Chaetoceros siamense 2.38 5.63 0.83 0.047 丹麦细柱藻L. danicus 1.62 3.81 1 0.038 直链藻M. sp 10.14 23.93 0.17 0.040 小球藻Chlorella.spp 0.98 2.3 1 0.023 -
三亚湾近岸海域浮游植物群落结构指数如图4所示,Shannon-Wiener多样性指数的变化范围为2.08~5.16,均值为4.14,最高值出现在夏季的S2站位,最低值出现在冬季的S6站位,水质多处于无污染-轻污染状态。Pielou均匀度指数在0.47~0.82之间变化,均值为0.70。均匀度指数最高值出现在夏季的S2站位,最低值出现在冬季的S4站位,水质多处于轻污染-中污染状态。Margalef丰富度指数变化范围为1.26~4.45,均值为3.13,最高值为夏季的S2站位,最低值出现在冬季的S6站位,水质多处于中污染状态。经Wilcoxon秩和检验和Kruskal-Wallis检验得出,各项浮游植物群落结构指数时空差异性不明显。
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三亚湾近岸海域水环境因子状况见表4,经Wilcoxon秩和检验,除S、COD、BOD5、NO3-N和DIP(P>0.05)以外,其他环境因子均存在显著性差异。其中,T(P<0.01)、pH(P<0.05)和NH3-N(P<0.01)的夏季数值显著高于冬季,DO(P<0.01)和NO2-N(P<0.05)的冬季数值显著高于夏季。水质符合二类海水水质标准。
表 4 三亚湾近岸海域水环境因子状况
环境因子 夏季 冬季 范围 平均值 范围 平均值 T /℃ 29.0~31.5 30.3** 24.8~26.3 25.5** pH 8.11~8.28 8.24* 8.20~8.26 8.23* S /‰ 32.5~35.1 34.5 32.5~36.5 34.5 DO/(mg·L−1) 7.31~8.79 7.79** 7.87~8.15 8.01** COD/(mg·L−1) 0.25~0.82 0.50 0.29~0.52 0.40 BOD5 /(mg·L−1) 1.38~2.53 1.86 1.30~2.52 1.87 NO2-N/(mg·L−1) 0.0008~0.0046 0.0018* 0.0011~0.0106 0.0047* NO3-N/(mg·L−1) 0.0004~0.0447 0.0172 0.0032~0.0846 0.0360 NH3-N/(mg·L−1) 0.0393~0.0645 0.0472** 0.0121~0.0720 0.0322** DIP /(mg·L−1) 0.0028~0.0073 0.0047 0.0009~0.0117 0.0049 注:**表示P<0.01;*表示P<0.05。 -
选取夏季、冬季各站位出现频率≥20%,且至少取一个站位的相对丰度高于1%的10 种浮游植物进行去趋势对应分析[25-26],梯度长度分别为1.7和2.3,均小于3,采用冗余分析对优势浮游植物丰度与环境因子进行RDA排序(图5),藻类代码见表5。
表 5 进行RDA排序的浮游植物种类代码
代码 种类 代码 种类 Ach1 链状曲壳藻 Ske1 中肋骨条藻 Rhi1 翼根管藻 Tha1 圆海链藻 Cha 角毛藻 Ast1 日本星杆藻 Cha1 劳氏角毛藻 Pse1 柔弱拟菱形藻 Cha2 暹罗角毛藻 Pse2 尖刺拟菱形藻 Cha3 扁面角毛藻 Lep1 丹麦细柱藻 Cha4 并基角毛藻 Chl 小球藻 Ske 骨条藻 Mel 直链藻 利用向前引入法逐步筛选环境因子,经Monte Carlo置换检验,结果表明,夏季COD(F=15.2,P=0.002)、DO(F=12.0,P=0.002)、NO3-N(F=9.3,P=0.002)、S(F=6.5,P=0.012)和NO2-N(F=3.5,P=0.028)这5 个环境因子达到显著水平,是影响夏季优势浮游植物丰度的主要环境因子;冬季NH3-N(F=8.9,P=0.002)、COD(F=3.5,P=0.002)、S(F=5.1,P=0.002)、NO3-N(F=4.0,P=0.002)和pH(F=2.9,P=0.012)这5个环境因子达到显著水平,是影响冬季优势浮游植物丰度的主要环境因子。
图5表明,夏季优势浮游植物主要集中在第一、四象限,与环境因子有明显关系,可以分为3类:第一类包括圆海链藻(T. rotula)、柔弱拟菱形藻(P. delicatissima)、丹麦细柱藻(L. danicus)、劳氏角毛藻(C. lorenzianus)、中肋骨条藻(S. costatum),与DO、pH、BOD5呈正相关,与NH3-N、DIP、NO2-N、S和NO3-N呈负相关;第二类是小球藻(C. sp.),与T和COD呈负相关;第三类包括骨条藻(S. sp.)、角毛藻(C. spp.)、链状曲壳藻(A. catenate)和日本星杆藻(A. japonica),与T、COD呈正相关。冬季优势浮游植物主要集中在第二、三象限,也分为3类:第一类包括角毛藻(C. spp.)、柔弱拟菱形藻(P. delicatissima)、劳氏角毛藻(C. lorenzianus)、丹麦细柱藻(L. danicus)、尖刺拟菱形藻(P. pungens),与T、DO呈正相关,与NO2-N、NO3-N和DIP呈负相关;第二类为小球藻(C. sp.),与COD、BOD5、NH3-N呈正相关,与pH、S呈负相关;第三类包括翼根管藻(R. alata)、暹罗角毛藻(C. siamense)、扁面角毛藻(C. compressus)、并基角毛藻(C. decipiens),与pH、S正相关,与COD、BOD5、NH3-N呈负相关。
结果表明,硅藻门在三亚湾近岸海域浮游植物群落结构中起主要贡献作用,RDA分析结果表明,S、pH、DO、COD、NO2-N、NO3-N和NH3-N是夏冬两季浮游植物群落结构的关键驱动因子。
Phytoplankton community characteristics and environmental factors in the coastal waters of Sanya Bay
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摘要: 为了解海南三亚湾近岸海域浮游植物群落结构特征及其环境影响因子,于2021 年夏冬两季对该海域6 个站位进行水采取样调查,共鉴定出浮游植物6 门64 属158 种,主要由硅藻和甲藻组成。夏季浮游植物平均丰度达15.07×105 个·L−1,远高于冬季;全年优势种共18 种,夏冬季共有优势种为尖刺拟菱形藻(Pseudo-nitzschia pungens)、柔弱拟菱形藻(Pseudo-nitzschia delicatissima)、丹麦细柱藻(Leptocylindrus danicus)、角毛藻(Chaetoceros spp.)和直链藻(Melosira sp.);夏冬季各站位浮游植物群落的多样性指数、均匀度指数、丰富度指数平均值分别为4.44、0.73、3.33和3.84、0.67、2.93;Kruskal-Wallis检验结果表明该海域浮游植物季节更替和空间差异较为明显,夏冬两季优势种的演替规律表现为链状曲壳藻(Achnanthes catenate)-翼根管藻 (Rhizosolenia alata),处于围填海状态的S1站位(109.37°E, 18.29°N)、S6站位(109.48°E, 18.21°N)都与处于海上浅桥下的S4站位(109.48°E, 18.27°N)差异性显著,S1、S6站位的物种丰富度及多样性低于S4站位;RDA分析结果表明,影响浮游植物群落分布的环境因子主要是盐度(S)、酸碱度(pH)、溶解氧(DO)、化学需氧量(COD)、亚硝酸盐氮(NO2-N)、硝酸盐氮(NO3-N)和氨氮(NH3-N)。总体而言,2021 年三亚湾近岸海域浮游植物群落多样性较高,结构复杂且稳定性较强,水体处于贫营养状态,研究结果可为该海域生态系统的保护和管理提供基础资料。Abstract: In order to understand the characteristics of phytoplankton community structure and its factors influencing the environment in the coastal waters of Sanya Bay, water sampling surveys were carried out at six stations in summer and winter of 2021. The surveys showed that a total of 158 species of phytoplankton belonging to 6 phyla and 64 genera were identified at the six stations, mainly composed of diatoms and dinoflagellates. The average abundance of phytoplankton in summer was 15.07×105 cells/L, which was much higher than that in winter; 18 species were dominant throughout the year, and the dominant species in summer and winter were Pseudo-nitzschia pungens, Pseudo-nitzschia delicatissima, Leptocylindrus danicus, Chaetoceros spp. and Melosira sp.. The mean values of diversity index, evenness index, richness index of phytoplankton communities at each station in summer and winter were 4.44, 0.73, 3.33 and 3.84, 0.67, 2.93, respectively. The Kruskal Wallis test showed that the seasonal and spatial variation of phytoplankton in the sea were obvious, and the succession pattern of dominant species in summer and winter was as follows: Achnanthes catenate-Rhizosolenia alata at the S1 station (109.37°E, 18.29°N) and S6 station (109.48°E, 18.21°N) in the reclamation state were significantly different from those at the S4(109.48°E, 18.27°N) under the shallow bridge, and the species richness and diversity at the S1 and S6 stations were lower than those at the S4 station. The RDA analysis showed that the environmental factors affecting the distribution of phytoplankton communities were mainly salinity (S), acidity (pH), dissolved oxygen (DO), chemical oxygen demand (COD), nitrite nitrogen (NO2-N), nitrate nitrogen (NO3-N) and ammonia nitrogen (NH3-N). In general, the phytoplankton communities in the coastal waters of Sanya Bay in 2021 was high in diversity, and complex and stable in the structure, and the water body was in a nutrient-poor state. These surveys can provide basic information for the protection and management of the marine ecosystem in this coastal waters.
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Key words:
- phytoplankton /
- community structure /
- environmental factor /
- Sanya Bay
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表 1 水质分析方法
水质指标 分析方法 化学需氧量(COD) 碱性高锰酸钾法 五日生化需氧量(BOD5) 五日培养法 亚硝酸盐氮(NO2-N) 萘乙二胺分光光度法 硝酸盐氮(NO3-N) 锌镉还原法 氨氮(NH3-N) 次溴酸盐氧化法 无机磷(DIP) 磷钼蓝分光光度法 表 2 夏季浮游植物优势种及优势度
优势种 细胞丰度
/(×105 个·L−1)丰度占比/% 出现频率 优势度 长菱形藻Nitzschia longissima 2.14 2.38 1 0.024 新月菱形藻Nitzschia closterium 2.88 3.19 1 0.032 尖刺拟菱形藻Pseudo-nitzschia pungens 2.84 3.15 1 0.032 柔弱拟菱形藻Pseudo-nitzschia delicatissima 4.72 5.23 1 0.052 链状曲壳藻A. catenate 13.28 14.71 0.83 0.123 骨条藻Skeletonema. sp 3.57 3.69 0.83 0.033 中肋骨条藻Skeletonema costatum 6.92 7.67 1 0.077 角毛藻Chaetoceros. spp 9.12 10.10 1 0.101 劳氏角毛藻Chaetoceros lorenzianus 4.26 4.72 1 0.047 丹麦细柱藻Leptocylindrus danicus 2.97 3.29 1 0.033 圆海链藻Thalassiosira rotula 6.31 7.00 1 0.070 日本星杆藻Asterionella japonica 4.74 5.26 1 0.053 直链藻Melosira. sp 3.22 3.57 0.83 0.030 表 3 冬季浮游植物优势种及优势度
优势种 细胞丰度/
(×105 个·L−1)丰度占比/% 出现频率 优势度 尖刺拟菱形藻P. pungens 1.10 2.61 1 0.026 柔弱拟菱形藻P. delicatissima 1.00 2.37 1 0.024 翼根管藻R. alata 4.62 10.89 1 0.109 角毛藻C. spp 3.78 8.92 0.83 0.074 并基角毛藻Chaetoceros decipiens 1.47 3.47 0.67 0.023 扁面角毛藻Chaetoceros compressus 1.52 3.60 0.83 0.030 暹罗角毛藻Chaetoceros siamense 2.38 5.63 0.83 0.047 丹麦细柱藻L. danicus 1.62 3.81 1 0.038 直链藻M. sp 10.14 23.93 0.17 0.040 小球藻Chlorella.spp 0.98 2.3 1 0.023 表 4 三亚湾近岸海域水环境因子状况
环境因子 夏季 冬季 范围 平均值 范围 平均值 T /℃ 29.0~31.5 30.3** 24.8~26.3 25.5** pH 8.11~8.28 8.24* 8.20~8.26 8.23* S /‰ 32.5~35.1 34.5 32.5~36.5 34.5 DO/(mg·L−1) 7.31~8.79 7.79** 7.87~8.15 8.01** COD/(mg·L−1) 0.25~0.82 0.50 0.29~0.52 0.40 BOD5 /(mg·L−1) 1.38~2.53 1.86 1.30~2.52 1.87 NO2-N/(mg·L−1) 0.0008~0.0046 0.0018* 0.0011~0.0106 0.0047* NO3-N/(mg·L−1) 0.0004~0.0447 0.0172 0.0032~0.0846 0.0360 NH3-N/(mg·L−1) 0.0393~0.0645 0.0472** 0.0121~0.0720 0.0322** DIP /(mg·L−1) 0.0028~0.0073 0.0047 0.0009~0.0117 0.0049 注:**表示P<0.01;*表示P<0.05。 表 5 进行RDA排序的浮游植物种类代码
代码 种类 代码 种类 Ach1 链状曲壳藻 Ske1 中肋骨条藻 Rhi1 翼根管藻 Tha1 圆海链藻 Cha 角毛藻 Ast1 日本星杆藻 Cha1 劳氏角毛藻 Pse1 柔弱拟菱形藻 Cha2 暹罗角毛藻 Pse2 尖刺拟菱形藻 Cha3 扁面角毛藻 Lep1 丹麦细柱藻 Cha4 并基角毛藻 Chl 小球藻 Ske 骨条藻 Mel 直链藻 -
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