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我国部分沿海区域的海水和沉积都面临较严峻的重金属污染。位于热带和亚热带地区潮间带的红树林生态系统在海洋重金属生态修复过程中具有独特作用,红树林沉积作为重金属的储存库,能有效阻断重金属在食物链中的传递和富集[1-2],这主要与红树林沉积的一些特征密切相关。红树林沉积中硫含量通常较高(0.2%~0.4%),远高于土壤平均含硫量(0.07%)[3-6],另一方面,沉积中有机质含量高,厌氧沉积环境为硫酸盐还原菌的活动提供了良好条件,原位沉积中的硫酸盐还原菌(SRB)在分解红树林沉积中的有机物质时,丰富的硫被还原成大量S2−,S2−与重金属离子结合成生物难以利用的金属硫化物,从而降低重金属的毒性危害。SRB在红树林湿地生态系统中的物质循环和污染物净化过程中起着关键作用,因此,研究者们围绕红树林沉积中的SRB,在不同地域展开了相关研究[7-9]。丁海等[10]使用选择性培养基从东寨港红树林湿地的沉积样本中分离出11株厌氧硫酸盐还原菌,通过16S RNA测序技术鉴定其归属于6个属,即芽孢杆菌属(Bacillus)、弧菌属(Vibrio)、梭状芽孢杆菌属(Clostridium)、伯克霍尔德菌属(Burkholderia)、希瓦氏菌属(Shewanella)、海杆菌属(Marinobacterium);Alzubaidy 等[11]通过454-焦磷酸测序技术在红海红树植物海榄雌(Avicennia marina)根际微生物宏基因组的研究中,发现SRB占优势,且以δ-变形菌纲(Deltaproteobarteria)为主; Varon-lopez 等[12]分析巴西红树林沉积中硫氧化细菌和硫酸盐还原菌的丰度和群落结构,显示Deltaproteobacteria (δ-变形菌纲)丰度最大,在属分类水平上以脱硫杆菌和脱硫弧菌为主;Cabral等[13]通过宏转录组学研究巴西圣保罗州海岸红树林沉积中的微生物,发现自养脱硫杆菌(Desulfobacterium autotrophicum)在沉积中起着重要的抗重金属污染作用。王原[9]采用高通量测序技术发现珠江广州段沉积中的SRB主要类群为互营菌与厚壁菌、脱硫弧菌、脱硫杆菌及硝化螺旋菌四个分类族。采用基于功能基因dsrB的高通量测序技术研究硫酸盐还原菌群落结构,发现长江口及东海附近沉积中的硫酸盐还原菌主要为脱硫球茎菌科(Desulfobulbaceae)、互营杆菌科(Syntrophobacteraceae)、脱硫杆菌科(Desulfobacteraceae)、蛋白胨球菌科(Peptococcaceae)4个科[14]。这些研究揭示了海洋沉积中SRB群落的组成和结构特征,反映出SRB的多样性和地域性分布特点。目前,对红树林沉积中SRB群落的季节性变化以及SRB与沉积重金属赋存形态的关联性还未见相关研究报道。本研究采用高通量测序技术,研究了海南东寨港红树林沉积中SRB在不同季节下的群落结构差异,分析SRB群落结构与沉积理化性质、重金属赋存形态的相关性,为阐明红树林沉积中SRB在重金属生态修复过程中的作用提供依据。
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比较旱季和雨季沉积的理化性质特征(表1),发现沉积类型均为粉砂质砂,旱季沉积以及红树林内沉积的中值粒径相对较高。与旱季相比,雨季的烧失量(LOI)值、TN含量均较高,但TP含量较低;含水率和pH没有显著差异。
表 1 沉积理化性质
样品 含水率/% LOI/% Fe3+/Fe2+ TN/(mg·kg−1) TP/
(mg·kg−1)pH 温度/℃ 粒径/μm DA 35.59±0.47a 6.13±0.31a 0.79±0.04b 405.33±10.06d 447.64±8.99a 6.92 17.0 132.83 DB 34.19±0.34b 7.33±0.24a 0.32±0.01c 606.91±30.16c 248.22±5.35b 6.46 17.5 151.53 RA 35.75±0.20a 6.30±0.093a 1.20±0.097a 1088.67±30.01b 143.60±61.50c 7.11 27.8 111.60 RB 35.75±0.47a 14.68±0.51a 0.33±0.03c 1505.00±68.46a 106.53±1.33c 6.34 26.3 143.53 注:DA-旱季光滩,DB-旱季林内,RA-雨季光滩,RB-雨季林内; TN-总氮,TP-总磷;a、b、c和d为显著性( P <0.05)差异标记,下同。 -
研究区域沉积中铜的总含量随季节变化明显,旱季光滩沉积中铜的总含量(35.19 mg·kg−1)是雨季的430%;旱季林内的铜含量是雨季林内的410%。在同一个季节,在光滩与红树林内的沉积中,铜的总含量都相近。在旱季,沉积中铜主要以铁锰氧化物结合态(Cu-RF)、有机物/硫化物结合态(Cu-OF)为主,其中,在光滩和林内,Cu-RF占比都为33%,OF分别为41%和43%;而可溶性铜离子(Cu-AF)含量较低,分别占7%和15%。在雨季,沉积中的铜主要以残渣态(Cu-Res F)为主,在光滩和林内Cu-Res F占比分别达到了72%和76% (表2,图1)。此外,旱季红树林沉积中可溶性铜离子含量(Cu-AF)是光滩的220%,而在雨季,林内的Cu-AF略低于光滩的。
表 2 不同沉积中铜的赋存形态量化分析
样品 Cu-AF/(mg·kg−1) Cu-RF/(mg·kg−1) Cu-OF/(mg·kg−1) Cu-Res F/(mg·kg−1) Cu总量/
(mg·kg−1)DA 2.36±0.73b 11.7±1.21a 14.54±0.61a 6.60±0.46a 35.19±0.63a DB 5.19±0.52a 11.6±0.58a 15.28±1.73a 3.37±0.30b 35.43±1.15a RA 1.78±0.22b 0.16±0.14b 0.39±0.37b 5.90±0.78a 8.23±0.85b RB 1.26±0.12b 0.15±0.02b 0.71±0.57b 6.57±1.50a 8.69±1.15b 注:a和b为显著性差异标记。 在旱季和雨季的沉积中,锌都以残渣态(Zn-Res F)为主,其中,旱季与雨季的Zn-Res F所占比例相差不大,旱季林内的Zn-ResF所占比例略高于光滩的 (表3,图2);此外,旱季光滩沉积中可溶性锌离子 (Zn-AF) 含量是林内沉积的150%,而雨季此比值达210%;其余两种赋存形态锌的比例在旱季和雨季之间相差不大。
表 3 不同沉积中锌的赋存形态量化分析
样品 Zn-AF/
(mg·kg−1)Zn-RF/
(mg·kg−1)Zn-OF/
(mg·kg−1)Zn-Res F/
(mg·kg−1)Zn总量/
(mg·kg−1)DA 4.14±1.73ab 9.99±0.67a 3.79±1.08a 44.71±12.95a 62.63±10.52a DB 2.69±0.31b 6.75±0.38a 3.33±2.18a 50.89±5.72a 63.65±4.33a RA 5.94±0.39a 6.44±0.77a 4.32±2.17a 35.75±6.81a 52.43±5.23a RB 2.88±0.76b 6.37±4.09a 4.85±2.47a 31.15±10.20a 45.26±15.68a 注:a和b为显著性差异标记。 -
α多样性又称为生境内的多样性,指局域均匀生境下的物种多样性。常用Shannon多样性指数反映alpha多样性。Shannon值越大,表明群落多样性越高。旱季光滩沉积SRB群落的Shannon多样性指数最高,而雨季红树林内的最低。不论在旱季或雨季,光滩沉积SRB群落的Shannon指数都显著高(P<0.05)于红树林内的;而且,不论在光滩还是林内的沉积,旱季SRB群落的Shannon指数都显著(P<0.05)高于雨季的(表4)。
表 4 沉积中SRB的α多样性指数
样品 Shannon指数 Chao1指数 ACE指数 DA 9.71±0.093a 2278.40±150.33a 2406.14±161.95a DB 8.86±0.087 c 1840.54±179.54ab 1970.19±226.97ab RA 9.23±0.180 b 1898.19±351.04ab 1941.05±333.23ab RB 8.22±0.089 d 1588.67±197.46b 1656.44±203.55b Chao1指数用来估计物种总数,Chao1指数越大,表明OTU数目越多,该样本的物种数越多。ACE指数也常用来估计群落中OTU数目。Chao1指数或ACE指数表示沉积中SRB群落丰富度,在旱季光滩与雨季林内的样品中呈现显著差异 (P<0.05),其他各样品之间无显著差异(表4)。
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在所检测的沉积中发现硫酸盐还原菌隶属13个科,这些科都存在于4类沉积样品中,各科的相对丰度有差异,优势科都为索利氏菌科(Solibacteraceae),脱硫球茎菌科(Desulfobulbaceae), 互营杆菌科(Syntrophobacteraceae)和脱硫杆菌科(Desulfobacteraceae),4个优势科的相对丰度分别占了81% (DA旱季光滩)、78%(DB旱季林内)、88%(RA雨季光滩)、80%(RB雨季林内)。在旱季,光滩和林内沉积中索利氏菌科(Solibacteraceae)的相对丰度分别为44%与45%,脱硫球茎菌科(Desulfobulbaceae)的相对丰度分别为18%与19%,可见,这两个优势科的相对丰度在光滩与林内沉积中相近;但互营杆菌科(Syntrophobacteraceae)和脱硫杆菌科(Desulfobacteraceae)的相对丰度在光滩和林内的差异较大,互营杆菌科(Syntrophobacteraceae)相对丰度在光滩的(16%)是林内(6%)的267%,而脱硫杆菌科(Desulfobacteraceae)相对丰度在光滩的(3%)只有林内(8%)的37.5%。在雨季,光滩中索利氏菌科(Solibacteraceae)的相对丰度(23%)不及林内(51%)的1/2,但光滩中脱硫球茎菌科(Desulfobulbaceae)的相对丰度(40%)是林内的(17%)235%,互营杆菌科(Syntrophobacteraceae)的相对丰度(23%)是林内(7%)的328% (图3)。沉积中SRB的优势科随季节呈现明显变化。在光滩,雨季沉积中索利氏菌科(Solibacteraceae)和脱硫杆菌科(Desulfobacteraceae)的相对丰度较低,分别是旱季的52.3%和66.7%,而脱硫杆菌科(Desulfobulbaceae)和互营杆菌科(Syntrophobacteraceae)相对丰度较高,分别是旱季的220%和140%。在红树林内,雨季沉积中索利氏菌科(Solibacteraceae)和互营杆菌科(Syntrophobacteraceae)的相对丰度略高于旱季,分别是旱季的110%和120%,而脱硫球茎菌科(Desulfobulbaceae)和脱硫杆菌科(Desulfobacteraceae)的相对丰度低于旱季,分别是旱季的89.4%和62.5%。
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SRB的相对丰度聚类热图(图4)展现了32个属的相对丰度在各样本之间的差异。聚类分出光滩和林内两类,显示红树林林内与附近光滩沉积中SRB群落结构的差异,其特点是相对丰度较高的属各不相同,即在光滩沉积中相对丰度较高的SRB各属在林内则较低,如热脱硫杆菌属(Thermodesulfatator)、电缆细菌(Candidatus Electronema)、Desulfofundulus、脱硫球茎菌属(Desulfobulbus)、脱硫葡萄状菌属(Desulfacinum)等;而在光滩沉积中相对丰度较低的SRB各属在林内则较高,如Desulfoglaeba、Desulfobacca、Desulfatiferula、脱硫管状菌属(Desulforhopalus)、脱硫念珠菌属(Desulfomonile)、Desulfopila等。
此外,光滩沉积中SRB的相对丰度也呈现季节性差异,如热脱硫杆菌属(Thermodesulfatator)、电缆细菌(Candidatus Electronema)、Desulfofundulus、脱硫球茎菌属(Desulfobulbus)、脱硫葡萄状菌属(Desulfacinum)在雨季相对丰度较高,而在旱季相对丰度较低,Desulfallas、Pelotomaculum、脱硫肠状菌属(Desulfotomaculum)、Pseudodesulfovibrio、脱硫盒菌属(Desulfarculus)、Candidatus Sulfotelmatobacter、Thermodesulfovibrio在雨季相对丰度较低而在旱季相对丰度较高;林内沉积中的Desulfotignum、Desulfofustis在雨季相对丰度较高,而在旱季相对丰度较低,Desulfoglaeba、Desulfobacca、Desulfatiferula、脱硫管状菌属(Desulforhopalus)、脱硫念珠菌属(Desulfomonile)、Desulfopila、柠檬酸杆菌属(Citrobacter)、脱硫杆菌属(Desulfobacter)、脱硫球菌属(Desulfococcus)、Desulfatiglans、Desulfofaba在雨季相对丰度较低而在旱季相对丰度较高。
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α多样性指数与理化因子的相关性分析显示(表5),pH、Fe3+/Fe2+与Shannon指数呈现显著正相关;总氮(TN)、总磷(TP)与3个α多样性指数均呈现显著相关,其中TN呈现负相关,TP呈现正相关。
表 5 α多样性指数与理化性质的Pearson相关性分析
α多样性
指数含水率 LOI Fe3+/Fe2+ TN TP pH 温度 Shannon 0.037 −0.55 0.64* −0.78* 0.78* 0.80* −0.45 Chao1 0.035 −0.57 0.41 −0.65* 0.80* 0.53 −0.48 ACE −0.053 −0.55 0.33 −0.70* 0.84* 0.47 −0.57 注: *显著相关(p<0.05,n=12) 分析α多样性指数与铜和锌赋存形态的相关性,发现Cu-RF、Zn-RF与ACE指数呈现显著正相关(p<0.05)(表6)。
表 6 α多样性指数分别与铜和锌赋存形态的Pearson相关性分析
α多样性
指数Cu-
AFCu-
RFCu-
OFCu-
Res FZn-
AFZn-
RFZn-
OFZn-
Res FSimpson 0.07 0.51 0.50 0.11 0.43 0.49 −0.07 0.34 Chao1 0.05 0.50 0.48 0.25 0.26 0.56 0.08 0.17 ACE 0.11 0.58* 0.56 0.15 0.17 0.62* 0.03 0.26 Shannon 0.08 0.50 0.48 0.12 0.45 0.52 −0.09 0.37 注:*显著相关(P<0.05,样本数n=12) -
以高通量测序检测出的OTUs对应SRB群落中的物种,进行DCA分析(Detrended Correspondence Analysis),得到排序轴的最大梯度长度小于3.0, 因此选择线性模型冗余分析(RDA)解析理化因子对SRB群落影响(图5)。采用近似F检验和蒙特卡罗检验,综合分析筛选出环境因子中的pH、Fe3+/Fe2+、总氮、总磷、Cu-Res F、Zn-OF用于RDA分析,其中,pH、Fe3+/Fe2+为第一排序轴的主要影响因素,总氮、总磷、Cu-Res F、Zn-OF为第二排序轴的主要影响因素,这两个排序轴对微生物群落组成变化的解释程度达96.2%。影响SRB群落结构的主要影响因子是pH、Fe3+/Fe2+和TP。
Community characteristics of sulfate-reducing bacteria in mangrove sediments in Hainan
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摘要: 在海南北部的红树林及其附近光滩区域,通过高通量测序技术研究了原位沉积中硫酸盐还原菌(SRB)群落结构的季节差异,检测了重金属铜和锌的赋存形态,并分析了相关生态环境因子对SRB群落的影响。结果显示,红树林沉积中SRB的多样性在旱季显著高于雨季,旱季光滩中SRB的多样性最高;在科的水平上,红树林沉积中索利氏菌科(Solibacteraceae)的相对丰度在旱季和雨季都为最大,但SRB群落组成结构在旱季和雨季显著不同;在光滩沉积中,在旱季相对丰度最大的是索利氏菌科,而雨季则为脱硫球茎菌科(Desulfobulbaceae)。相关性分析表明,沉积中的总氮、总磷、pH和特定赋存形态的铜和锌与SRB群落结构的季节性差异显著相关。本研究结果有助于阐明红树林沉积中SRB群落结构特征的季节性差异及其影响机制,为利用红树林进行重金属生态修复提供参考。Abstract: Sediments in the mangrove stands and the adjacent low-tide mudflat in the northern Hainan Island were collected, and the physio-chemical properties were determined. The seasonal variation characteristics of the community structures of sulfate-reducing bacteria (SRB) of the in-situ sediments were analyzed by using high-throughput sequencing. The speciation of heavy metal copper and zinc in the sediments were examined and the effects of relevant eco-environmental factors on the SRB communities were analyzed. The results showed that the diversity of SRB in the mangrove sediments was significantly higher in dry season than in rainy season, and the highest in the low-tide adjacent mudflat sediments in dry season. In the family level the SRB community structure in the mangrove sediments was significantly different between dry and rainy seasons, though the relative abundance of Solibacteraceae was consistently the greatest family in both dry and rainy seasons. In the low-tide adjacent mudflat sediments Solibacteraceae was the highest in relative abundance in dry season, while Desulfobulbaceae the highest in rainy season. Correlation analysis showed that the seasonal changes of SRB community structure were significantly correlated with the total nitrogen, total phosphorus, pH and the speciation of copper and zinc in the sediments. The results preliminarily illustrated the seasonal variation of SRB community structure and the related eco-environmental factors in mangrove sediments, and might provide theoretical reference for the ecological restoration of heavy metals by mangroves.
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Key words:
- mangrove /
- sulfate-reducing bacteria /
- community structure /
- heavy metals
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表 1 沉积理化性质
样品 含水率/% LOI/% Fe3+/Fe2+ TN/(mg·kg−1) TP/
(mg·kg−1)pH 温度/℃ 粒径/μm DA 35.59±0.47a 6.13±0.31a 0.79±0.04b 405.33±10.06d 447.64±8.99a 6.92 17.0 132.83 DB 34.19±0.34b 7.33±0.24a 0.32±0.01c 606.91±30.16c 248.22±5.35b 6.46 17.5 151.53 RA 35.75±0.20a 6.30±0.093a 1.20±0.097a 1088.67±30.01b 143.60±61.50c 7.11 27.8 111.60 RB 35.75±0.47a 14.68±0.51a 0.33±0.03c 1505.00±68.46a 106.53±1.33c 6.34 26.3 143.53 注:DA-旱季光滩,DB-旱季林内,RA-雨季光滩,RB-雨季林内; TN-总氮,TP-总磷;a、b、c和d为显著性( P <0.05)差异标记,下同。 表 2 不同沉积中铜的赋存形态量化分析
样品 Cu-AF/(mg·kg−1) Cu-RF/(mg·kg−1) Cu-OF/(mg·kg−1) Cu-Res F/(mg·kg−1) Cu总量/
(mg·kg−1)DA 2.36±0.73b 11.7±1.21a 14.54±0.61a 6.60±0.46a 35.19±0.63a DB 5.19±0.52a 11.6±0.58a 15.28±1.73a 3.37±0.30b 35.43±1.15a RA 1.78±0.22b 0.16±0.14b 0.39±0.37b 5.90±0.78a 8.23±0.85b RB 1.26±0.12b 0.15±0.02b 0.71±0.57b 6.57±1.50a 8.69±1.15b 注:a和b为显著性差异标记。 表 3 不同沉积中锌的赋存形态量化分析
样品 Zn-AF/
(mg·kg−1)Zn-RF/
(mg·kg−1)Zn-OF/
(mg·kg−1)Zn-Res F/
(mg·kg−1)Zn总量/
(mg·kg−1)DA 4.14±1.73ab 9.99±0.67a 3.79±1.08a 44.71±12.95a 62.63±10.52a DB 2.69±0.31b 6.75±0.38a 3.33±2.18a 50.89±5.72a 63.65±4.33a RA 5.94±0.39a 6.44±0.77a 4.32±2.17a 35.75±6.81a 52.43±5.23a RB 2.88±0.76b 6.37±4.09a 4.85±2.47a 31.15±10.20a 45.26±15.68a 注:a和b为显著性差异标记。 表 4 沉积中SRB的α多样性指数
样品 Shannon指数 Chao1指数 ACE指数 DA 9.71±0.093a 2278.40±150.33a 2406.14±161.95a DB 8.86±0.087 c 1840.54±179.54ab 1970.19±226.97ab RA 9.23±0.180 b 1898.19±351.04ab 1941.05±333.23ab RB 8.22±0.089 d 1588.67±197.46b 1656.44±203.55b 表 5 α多样性指数与理化性质的Pearson相关性分析
α多样性
指数含水率 LOI Fe3+/Fe2+ TN TP pH 温度 Shannon 0.037 −0.55 0.64* −0.78* 0.78* 0.80* −0.45 Chao1 0.035 −0.57 0.41 −0.65* 0.80* 0.53 −0.48 ACE −0.053 −0.55 0.33 −0.70* 0.84* 0.47 −0.57 注: *显著相关(p<0.05,n=12) 表 6 α多样性指数分别与铜和锌赋存形态的Pearson相关性分析
α多样性
指数Cu-
AFCu-
RFCu-
OFCu-
Res FZn-
AFZn-
RFZn-
OFZn-
Res FSimpson 0.07 0.51 0.50 0.11 0.43 0.49 −0.07 0.34 Chao1 0.05 0.50 0.48 0.25 0.26 0.56 0.08 0.17 ACE 0.11 0.58* 0.56 0.15 0.17 0.62* 0.03 0.26 Shannon 0.08 0.50 0.48 0.12 0.45 0.52 −0.09 0.37 注:*显著相关(P<0.05,样本数n=12) -
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