本次实验所用材料均由海南盛大现代农业开发有限公司提供，其中‘燕窝果’‘无刺黄龙’‘大红’分别取自1号、2号、3号区试验田，均随机选取。在实验过程中，保证所有实验材料处于生长环境良好、植株健康强壮、花果发育正常的状态。

实验仪器：手持式折光仪LH-T90、万分之一电子天平、游标卡尺（精度0.01 mm）、钢卷尺（精度1 mm）；

采样工具：园艺剪、镊子、无菌自封袋、标签牌、油性马克笔等。

根据设置的采样观察时间节点，从田间选取发育状态一致的初开放花蕾作为观察样本，有‘大红’‘无刺黄龙’‘燕窝果’三个品种。以初开放花蕾为开始的时间，到开花结束为终止时间。各取10个样本。花朵观测：定期定时观察花朵的发育状态，测量其长度、宽度。花朵在初期时用游标卡尺测量，中后期花朵选用直尺测量。后期花朵开花时，观测其长度、宽度、萼片长度、萼片宽度、花瓣长度、花瓣宽度、花瓣个数、柱头裂片个数、花药长度、花柱长度、花柱直径、雄蕊长度。最后用Excel软件对实验数据进行处理和统计分析。

不同品种进入花期时，开始进行实验，在田间随机选取所需要的实验材料，进行处理、标号，然后进行授粉。各个试验组合取20个样本。授粉完成后计算其坐果率、果实外皮颜色、果肉颜色、果实质量、果实纵径、果实横径、果形指数（果形指数=纵径/横径）、可溶性固体物测定（折光仪测定法）。最后用Microsoft Excel 2019、SPSS 20.0软件对实验数据进行处理和统计分析。

（1）选品种：‘大红’‘无刺黄龙’‘燕窝果’。

（2）雄蕊处理

自花：自花授粉处理组在花即将开放的前两天给雄蕊套袋。

异花：异花授粉处理组仅留下一根细长雌蕊，然后将雌蕊套袋。

（3）授粉：‘大红’‘无刺黄龙’‘燕窝果’分别相互异花授粉并自花授粉。

（4）测量：果实成熟后，记录其长度、宽度、质量、果肉颜色、果皮颜色等。

火龙果成花是由花托、花柄、花萼、花瓣、雄蕊群和雌蕊组成的完全花（图1）。成花在没有开放时平均长度为34.9 cm，最大长度为38.0 cm。花盛开直径为10～20 cm。火龙果花是从它本身茎上的刺座开始发育而成，一个刺座只会长出一朵花。花托相对较短，花萼墨绿色，尖端边缘带一点紫红色，花瓣是白色。火龙果花朵通常于夜间盛开，呈现漏斗形花冠，由20片花瓣构成。花萼和花冠组成的花被呈覆瓦状。多达上千条单体雄蕊构成雄蕊群。花药上存在着两个黄色花粉囊。雄蕊着生在花冠上确认其为冠生雄蕊。雌蕊群由一个雌蕊组成，雌蕊柱头有许多裂片，可达20～25个。雌蕊如图1-A中所示分为柱头、花柱和子房，子房形态为下位子房，胚珠着生于侧膜胎座上。同时，不同火龙果品种的花部形态存在一定差异（表1）。测量结果表明，‘无刺黄龙’的花长最大，平均为36.14 cm，显著高于‘燕窝果’和‘大红’；而‘大红’的花宽相对较大，平均为16.34 cm。在花被结构方面，各品种花被片长度和宽度也存在差异，其中‘无刺黄龙’的外层花被片长度较大，而‘燕窝果’的花被片宽度相对较宽。总体来看，不同品种火龙果在花器官大小及花被片形态上表现出一定的品种间差异。

图  1  火龙果花的形态观察

Figure 1.  Morphological observation of a pitaya flower

由表2可知，自交不亲和型的‘无刺黄龙’品种与自交亲和型的‘大红’品种的生殖器官构造存在一定差异。比如柱头上的裂片数，‘大红’柱头上的裂片数量比‘无刺黄龙’柱头上的裂片数量多，更能接受花粉。‘无刺黄龙’雄蕊到花柱柱头相对距离为−1.30 cm，自花授粉能力较低；而‘大红’品种的花柱柱头处于被雄蕊群包围的状态，利于自花授粉。

黄皮白肉品种‘无刺黄龙’从现蕾开始到开花再到果实成熟（图2），历时48天。最初的花蕾是从刺座中长出来，在第2天可以明显看到小花蕾，此时的花蕾像个球形，呈绿色，萼片层未有分化，直径约0.5 cm。现蕾第5天，花蕾开始分化出萼片，约18片，萼片的顶部带一些墨绿色，萼片层分为5层，萼片长度约为1 cm，花蕾呈现近球形，直径约2 cm。现蕾后第11天，萼片大量增加，约50片，底端几层萼片开始分开，顶端萼片还处于聚拢状态，此时花蕾长圆形，顶部尖锐，长约22 cm，宽约为7 cm。出现花蕾后第14天开花，花长约35 cm，宽约15 cm，萼片大部分为青黄色，白色花瓣约20片，具有大量的单体雄蕊组成的雄蕊群。花柱从底部向上张开，花柱长约16 cm，柱头由大约20枚裂片构成。开花后第2天，授粉结束后花朵迅速萎蔫。开花后第4天，花朵开始腐败发霉，可人为将其花冠部位去掉，此时子房部位开始慢慢膨大。开花后第24天，子房膨大发育成果实坐落在刺座上，果实是青绿色，约15片鳞片包裹。开花后第34天，果实成熟，外皮开始由绿色转变为黄色，鳞片开始减少变短，果实饱满，长约15 cm，宽约7 cm，质量约350 g。

图  2  ‘无刺黄龙’开花到结果的过程观察图

Figure 2.  Observation diagram of the process from flowering to fruiting of pitaya 'Spineless Huanglong'

根据田间调查发现，如表3可知，不同品种火龙果花果发育时长有所不同。其中，‘无刺黄龙’与‘大红’品种火龙果花果生长发育时间相接近，花朵生长发育时间约18天，果实生长发育时间约30天。‘燕窝果’花朵生长发育时间约50天，果实生长发育时间约90天。

对三个品种火龙果进行自花授粉及不同组合的异花授粉的坐果率进行调查。

在田间对火龙果进行自交授粉以此检测火龙果自交不亲和程度。由表4可知，调查所得‘大红’‘燕窝果’这两种品种的自交坐果率相同，都是30%，这两个品种的火龙果自交亲和程度不高，为中等强度。‘无刺黄龙’属于完全自交不亲和型。为了解三个品种的异花授粉坐果率与结出果实品质和形状的情况，对其进行交叉授粉。

由表5可知，以‘大红’为母本进行异花授粉实验，其中‘大红×无刺黄龙’的组合坐果率要高于‘大红×燕窝果’组合。‘无刺黄龙’较好的花粉来源。

以‘无刺黄龙’为母本进行异花授粉实验，其中‘无刺黄龙×大红’的组合坐果率要远高于‘无刺黄龙×燕窝果’组合，‘大红’是较好的花粉来源。

以‘燕窝果’为母本进行异花授粉实验，其中‘燕窝果×无刺黄龙’的组合坐果率要远高于‘燕窝果×大红’组合。‘无刺黄龙’是较好的花粉来源。这表明在母本一样的情况下，火龙果对不同父本品种的花粉亲和性不同。

‘大红’‘无刺黄龙’‘燕窝果’三个品种互相配套授粉，共6个组合，分别是：‘大红×无刺黄龙’‘大红×燕窝果’‘无刺黄龙×大红’‘无刺黄龙×燕窝果’‘燕窝果×大红’‘燕窝果×无刺黄龙’。由表6可知，以‘大红’为母本时，其中‘大红×无刺黄龙’授粉组合平均单果质量为222.7 g，最大单果质量为286.3 g，远高于‘大红×燕窝果’组合。以‘无刺黄龙’为母本时，‘无刺黄龙×大红’授粉组合平均单果质量达到322.1 g，最大单果质量为434.9 g，远远比‘无刺黄龙×燕窝果’授粉组合要好。以‘燕窝果’为母本时，‘燕窝果×无刺黄龙’授粉组合平均单果质量为231.1 g，最大单果质量为270.7 g，远高于‘窝果×大红’授粉组合。表6表明，火龙果的单果质量与可溶性固形物含量是呈负相关。

从火龙果中选择单果质量、可溶性固形物含量、纵径、横径这四个性状，利用SPSS软件进行相关性分析，它们存在的关系如下表7所示。

由表7可知，火龙果单果质量与纵径、横径之间呈极显著的正相关，而与可溶性固体物呈极显著的负相关。

由表8可知，以‘大红’为母本的试验组合中，单果质量差异显著。又由表4可知，‘大红’自交坐果率较低，因此结合坐果率与单果质量考虑，‘无刺黄龙’为‘大红’最佳父本。

由表4、表5与表9可知，‘无刺黄龙’自交坐果率为0；‘无刺黄龙×燕窝果’处理组中坐果率为15%。而‘无刺黄龙×大红’单果质量远超‘无刺黄龙×燕窝果’。‘大红’为‘无刺黄龙’最佳父本。

由表4、表10可知，‘燕窝果’自花授粉坐果率为30%；处理组中‘燕窝果’自交与‘燕窝果×大红’的单果质量没有存在显著性差异。而‘燕窝果×无刺黄龙’单果质量明显提升，结合表5坐果率判断，‘无刺黄龙’为‘燕窝果’最佳父本。

本研究对于‘大红’‘无刺黄龙’‘燕窝果’三个品种火龙果花朵进行动态发育的全程观察，确定了品种不一样，其花朵的生长周期也有所差异。‘大红’‘无刺黄龙’2个品种的花朵生长周期约18天，现蕾后第10～16天为花朵快速生长期；‘燕窝果’品种的花朵生长周期约54天，现蕾后第44～53天为花朵快速生长期。火龙果花朵从现蕾到开花，其形态、大小变化极大。在其发育过程中，需要给予足够水分及营养物质，以供其正常生长。因其发育好坏与果实的产量密切相关，在火龙果开花结果期可以补充钾肥与镁肥等^[17]。通过对火龙果花朵发育的研究，‘大红’‘无刺黄龙’可以选择在花朵发育第10天前给它施加肥料；‘燕窝果’可以选择在花朵发育第44天前施加肥料，确保花朵与枝条得到足够的养分供应。火龙果花还是一种食材^[18]，本研究可以为火龙果花朵的采摘时间提供参考价值。

开花是植物重要的生殖过程，是果实形成的第一个步骤，也是关键步骤。植物自交亲和性的强弱，会影响授粉成功率以及果实的产量、品质。

观察可得，自交不亲和型的‘无刺黄龙’品种的花柱柱头明显高于雄蕊，意味着接受外来花粉较易。自交亲和型的‘大红’‘燕窝果’品种花柱的柱头明显低于或近乎持平雄蕊，自花授粉优势明显。花柱柱头上的裂片是用来接受花粉的部位，裂片数越多意味着可以接收到更多的花粉。‘无刺黄龙’花柱柱头上的裂片数量要少于‘大红’‘燕窝果’。这些生理结构特征是植物长期进化而来的，是种群基因多样性的重要原因。

火龙果果实的生长曲线呈双“S”形：快速生长−−缓慢生长−−快速生长。火龙果从开花授粉到果实成熟，会经历两个生长高峰，其间，果实内的细胞会加速膨大、单果质量会快速增加，此时也是果实的品质和质量形成的重要时期^[19]。

火龙果花朵授粉结束后，花朵顶部会在一天后萎蔫腐烂，留下基部，基部迅速膨大发育成果实。在对果实的观测过程中，发现果实的色泽会由未成熟时的浅色转变成深色，‘大红’品种果实由未成熟时的粉红色到成熟时的深红色；‘无刺黄龙’品种果实由青绿色转变为黄色；‘燕窝果’品种果实由青绿色转变成黄色，同时身上硬实刺的底部开始软化，用手从侧面可以轻推开。

本试验通过对观测的数据分析发现，火龙果的单果质量与纵径、横径之间呈极显著的正相关。可溶性固体物含量与单果质量、纵径、横径呈极显著的负相关，说明火龙果越大，可溶性固体物含量会降低。根据这些性状特征，可以选择在合适的时间进行采摘。

火龙果花粉呈圆形，属三孔沟类型，比较大。自然界中绝大多数花粉粒的大小在20～80 μm，而火龙果的花粉粒直径可达到80 μm以上^[20]。不同火龙果品种花粉大小和数量不同。火龙果花粉萌发具有群体效应，适当的花粉密度有助于提高花粉萌发率^[13]。一般花粉的活力变化随时间推移而逐渐降低，陈石等^[21]测得随贮藏时间延长（48 h内），火龙果花粉活力逐渐下降。火龙果花粉活性与光照强度有关，而火龙果大部分开花时间都位于夜间，夜间属于无光照环境，气温也较白天有所降低，湿度比白天高，使得火龙果夜间花粉活力比白天活力高。

通过授粉实验结果显示，‘无刺黄龙’品种自花授粉几乎不能坐果，利用‘大红’的花粉对其进行授粉能显著提高其坐果率。自花授粉花粉管长速慢，可能是导致火龙果自交不亲和的一个重要原因^[13]。而‘大红’‘燕窝果’不同父本坐果率差异明显，说明了火龙果对不同品种的花粉亲和性不同。

火龙果自交不亲和性极大地限制了火龙果产业的发展。通过田间授粉试验调查了‘大红’‘无刺黄龙’‘燕窝果’三个品种的火龙果，从而得出以下4个结论：

1. ‘大红’‘无刺黄龙’品种火龙果花朵发育时间约18天，‘燕窝果’品种火龙果花朵发育时间约50天。‘大红’‘无刺黄龙’品种火龙果果实生长发育的时间约30天，‘燕窝果’品种火龙果果实生长发育的时间约90天。说明了不同品种火龙果之间花果生长发育时间存在极大差异。

2. ‘大红’‘燕窝果’品种火龙果雄蕊低于柱头，‘无刺黄龙’柱头低于雄蕊。实验结果表明‘无刺黄龙’属于自交不亲和型的品种，‘燕窝果’‘大红’属于自交亲和型的品种，这说明花朵生理结构差异是造成火龙果自交亲和性差异的重要因素。

3. 火龙果果实在未成熟到成熟过程中色泽会发生变化，由浅变深。火龙果的不同授粉组合与果实品质存在显著性差异，不同花粉导致火龙果果实平均质量差异较大，可溶性固体含量与果实大小呈负相关。

4. ‘大红×无刺黄龙（父本）’‘无刺黄龙×大红（父本）’‘燕窝果×无刺黄龙（父本）’三种授粉组合在生产上可同时提升火龙果的坐果率和产量，从而解决二者无法兼顾的难题。