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由于沿海养殖业发展、施肥量增加和土地利用的变化,地表水污染程度稳步上升[1],导致径流污染严重。湿地作为天然的环境屏障,能够降低陆地向海洋的径流污染排放。红树林生态系统是全球湿地的重要组成部分[2],由于其高效的营养循环系统而具有极高的生产力[3],能够净化和过滤由内陆向海洋的径流中的有机物质和营养盐[4]。1960年以来,不合理的开发活动使得红树林面积锐减[5]。由于其独特的地理环境和系统特点[6],近年来红树林的研究日益增加,在红树林的清退修复工作及可持续发展方面,先后实施了蓝碳战略和“蓝色港湾”、“南红北柳”等生态工程[7]。
氮素循环是整个生物地球循环的重要组成部分,对维持整个生物圈的生态平衡意义重大。氮循环过程主要有硝化过程、固氮过程、反硝化过程、硝酸盐铵化过程、厌氧氨氧化过程和氨化过程等重要步骤。其中反硝化和厌氧氨氧化过程被广泛认为是环境中活性氮去除的最主要途径[8],其中反硝化是全球氮循环的关键步骤,其贡献远远超出其他过程。反硝化是在低氧条件下的反硝化菌将硝酸盐或者亚硝酸盐转化为氮气或者氧化二氮的过程,可以降低活性氮,维护氮循环平衡[9]。厌氧氨氧化则指在厌氧条件下, 以亚硝酸盐作为电子受体, 将氨氮氧化成氮气的过程。不同种类的生态环境中,厌氧氨氧化在氮循环中的贡献比例有较大差异,但仍旧不可忽视[10]。反硝化和厌氧氨氧化作用能将固定态的氮素转化为气态氮归还大气圈,被广泛认为是海洋生态系统中活性氮去除的两个主要途径,在维持各个圈层的氮素平衡中极其重要[11] ,而微生物是物质循环的主要驱动者。随着越来越多针对红树林物质循环的研究,人们对红树林在全球生物化学循环中的作用越来越重视。氮素作为生物的必须元素,往往是湿地沉积物中的主要限制性养分,因此研究不同生态系统氮循环具有十分重要的意义。已有部分研究发现,反硝化和厌氧氨氧化受到温度、溶解氧(DO)、硝氮、pH、有机碳、总铁等许多因素的影响,存在明显的时空异质性[12-13]。为了研究红树林退塘还林过程对沉积物氮循环速率的影响,实验选取海南省文昌市丹场村红树林清退工作区域,探究红树林修复过程的不同生境对沉积物理化因子、反硝化及厌氧氨氧化速率的影响,旨在为红树林的生态修复和清退工作的效果及阶段评估提供科学支持。
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采样区域不同生境沉积物理化因子随着季节和生境的变化而发生改变,并存在时空分布差异(图1)。除TOC外,其余理化因子均受到季节的显著影响;所有理化因子都受到采样生境的显著影响。
沉积物温度范围为旱季29.03~29.93℃,均值29.46℃、雨季为33.80~39.84℃,均值36.57℃,不同生境沉积物温度存在极显著季节差异(P<0.01),雨季采样点之间也存在极显著差异(P<0.01)。
旱季沉积物pH范围为6.17~7.17,均值6.55;雨季pH为6.36~7.01,均值6.64,其中修复区pH存在极显著的季节差异(P<0.01),鱼塘区存在显著的季节差异(P<0.05)。沉积物pH呈现原生区极显著高于鱼塘区(P<0.01)和鱼塘区显著高于修复区的趋势(P<0.05)。
旱季沉积物盐度范围为4 338~7 902 mg·L−1,均值6 151 mg·L−1;雨季为4 509~9 691 mg·L−1,均值7 214 mg·L−1。总体呈原生区高于修复区和修复区高于鱼塘区的趋势,并且除旱季原生区和修复区差异显著外,其余差异均极显著。沉积物盐度在原生区表现出极显著的季节差异(P<0.01),修复区表现出显著的季节差异(P<0.05)。
旱季沉积物氨氮(NH4+-N)范围为15.92~17.59 mg·kg−1,均值17.11 mg·kg−1,雨季12.78~30.93 mg·kg−1,均值为20.51 mg·kg−1。旱季修复区氨氮显著地低于雨季(P<0.05),且雨季修复区显著极显著地高于其余2个区域(P<0.01)。
旱季沉积物硝氮(NO3−-N)范围为0.72~7.86 mg·kg−1,均值4.09 mg·kg−1,雨季2.27~12.11 mg·kg−1,均值8.33 mg·kg−1。整体两个季节沉积物硝氮具有显著的季节差异(P<0.05),原生区和修复区季节差异不显著,鱼塘区季节差异极显著(P<0.01)。且生境之间均具有极显著的差异(P<0.01)。
相同生境的沉积物TOC没有季节性差异,不同生境的沉积物TOC存在明显的季节性差异(P<0.05),原生区沉积物TOC均显著高于修复区和鱼塘区(P<0.05)。
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不同生境红树林沉积物的反硝化和厌氧氨氧化速率见图2。由图2可知,沉积物速率指标之间存在较大时空差异。旱季反硝化速率区间为8.08~14.39 nmol·g−1·h−1,其中修复区的反硝化速率最高(14.39 nmol·g−1·h−1),显著高于原生区(P<0.05);雨季反硝化速率则介于9.62~11.67 nmol·g−1·h−1之间,无显著生境差异。同生境下反硝化速率没有显著季节差异。
旱季厌氧氨氧化速率区间为0.10~0.52 nmol·g−1·h−1,修复区的反硝化速率最高(0.52 nmol·g−1·h−1),显著高于原生区(P<0.05)。雨季厌氧氨氧化速率介于0.48-0.60 nmol·g−1·h−1之间,不同生境之间没有显著差异。原生区厌氧氨氧化速率存在极显著的季节差异,雨季明显高于旱季(P<0.01)。
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沉积物反硝化及厌氧氨氧化速率受到多项因子的综合影响,本研究结果(表1)表明,反硝化和厌氧氨氧化速率呈现高度正相关(雨季修复区除外);氨氮和硝氮对3种不同生境沉积物的反硝化和厌氧氨氧化速率均有显著影响。选取部分与脱氮速率相关度较高的理化因子与反硝化和厌氧氨氧化速率进行RDA分析,结果如图3所示,RDA1轴解释度为78.13%,RDA2轴解释度为10.10%。结果表明,温度和沉积物硝氮含量对反硝化和厌氧氨氧化速率产生了重要影响,沉积物氨氮含量的影响则较小。
表 1 基于Spearman分析的N循环速率与沉积物理化因子的关系
采样点 反硝化速率 厌氧氨氧化速率 温度 pH 盐度 氨氮 硝氮 TOC 旱季 原生区 反硝化速率 0.754** −0.442 −0.591* −0.288 −0.927** −0.426 0.669* 厌氧氨氧化速率 0.754** 0.183 −0.126 0.105 −0.523 −0.835** 0.921** 修复区 反硝化速率 0.950** 0.822** 0.326 0.433 −0.664* 0.632* 0.158 厌氧氨氧化速率 0.950** 0.822** 0.117 0.383 −0.630* 0.685* 0.053 鱼塘区 反硝化速率 0.900** 0.791** 0.502 0.433 −0.100 −0.791** −0.158 厌氧氨氧化速率 0.900** 0.949** 0.427 0.433 0.133 −0.949** −0.474 雨季 原生区 反硝化速率 0.633* 0.210 −0.288 −0.567 −0.683* −0.211 −0.211 厌氧氨氧化速率 0.633* −0.252 0.085 −0.683* −0.267 0.211 0.211 修复区 反硝化速率 0.383 −0.049 0.111 0.363 0.000 −0.400 0.000 厌氧氨氧化速率 0.383 0.344 −0.466 0.218 0.042 −0.159 0.159 鱼塘区 反硝化速率 0.800** −0.652* −0.485 −0.317 0.711* 0.685* 0.580 厌氧氨氧化速率 0.800** −0.596* −0.661* −0.433 0.962** 0.896** 0.369 注:** 表示P < 0.01,相关性极显著;* 表示P< 0.05,相关性显著。
Temporal and spatial variation and environmental response of denitrification and anaerobic ammonium oxidation rates in mangrove sediments
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摘要: 为研究红树林退塘还林过程对沉积物氮循环速率的影响,使用15N同位素示踪技术研究原生红树林区域(原生区)、修复红树林区域(修复区)和退养鱼塘区域(鱼塘区)3种生境的红树林沉积物反硝化与厌氧氨氧化速率的时空分布特征,并分析影响沉积物反硝化与厌氧氨氧化速率的环境因素。结果表明:1. 不同生境沉积物理化因子存在季节性差异,沉积物反硝化速率具有空间差异。旱季修复区反硝化速率(14.39 nmol·g−1·h−1)与鱼塘区(11.48 nmol·g−1·h−1)相比未有明显差异,但显著高于原生区(8.08 nmol·g−1·h−1)(P<0.05);雨季修复区反硝化速率(11.67 nmol·g−1·h−1)与原生区(11.29 nmol·g−1·h−1)、鱼塘区(9.62 nmol·g−1·h−1)相比无明显生境差异;不同生境的反硝化速率无明显季节性差异。2. 沉积物厌氧氨氧化速率具有时空差异。旱季不同生境沉积物厌氧氨氧化速率变化趋势与反硝化速率相似:旱季修复区厌氧氨氧化速率(0.52 nmol·g−1·h−1)最高,显著高于原生区(0.10 nmol·g−1·h−1)(P<0.05);雨季不同生境沉积物厌氧氨氧化速率差异不明显。原生区沉积物厌氧氨氧化速率具有明显的季节差异,雨季明显高于旱季(P<0.05)。对各环境因子与沉积物反硝化速率和厌氧氨氧化速率进行相关性分析发现,沉积物温度、盐度、氨氮、硝氮与不同季节沉积物反硝化和厌氧氨氧化速率的相关性存在一定差异,不同生境沉积物的温度、氨氮和硝氮与反硝化速率和厌氧氨氧化速率具有明显的相关性,反硝化速率与厌氧氨氧化速率两者在红树林区域存在明显的协同。研究结果为红树林的生态修复和清退工作的效果及阶段评估提供科学支持。Abstract: The temporal and spatial distribution of denitrification and anaerobic ammonium oxidation (anammox) rates in mangrove sediments in different mangrove habitats (native mangrove area, restored mangrove area, and abandoned fish pond area) was analyzed by using isotope tracer technique (15N) to determine environmental factors affecting denitrification and anammox rates of the mangrove sediments. The results indicated that there were seasonal differences in physical and chemical factors of the mangrove sediments in different habitats, and that the denitrification rates of the mangrove sediments had spatial variation. The denitrification rate of the mangrove sediment was significantly higher in the restored mangrove area (14.39 nmol·g−1·h−1) than in the native mangrove area (8.08 nmol·g−1·h−1) in dry season (P < 0.05), but not significantly different from that in the abandoned fish pond area (11.48 nmol·g−1·h−1). There was no significant difference in denitrification rate among the habitats in rainy season since the denitrification rate of the mangrove sediment was 11.67 nmol·g−1·h−1 in the restored mangrove area, 11.29 nmol·g−1·h−1 in the native mangrove area and 9.62 nmol·g−1·h−1 in the abandoned fish pond area. There was no significant seasonal variation in denitrification rate among the habitats. The anammox rates of the mangrove sediments showed a temporal and spatial variation in the habitats. The anammox rates in dry season tended to showed a similar change to the denitrification rates in the sediments of different habitats in dry season, and the anammox rate in the restored mangrove area was the highest in dry season (0.52 nmol·g−1·h−1), which was significantly higher than that in the native mangrove area (0.10 nmol·g−1·h−1) (P < 0.05). No significant difference was observed in the anammox rate in all the habitats in rainy season. The anammox rate of the mangrove sediment in the native mangrove area had obvious seasonal variation, and it is higher in rainy season than in dry season (P < 0.01). Correlation analysis of various environmental factors with the denitrification rate and the anammox rate in the mangrove sediments showed difference in the correlations of sediment temperature, salinity, ammonia nitrogen and nitrate nitrogen with denitrification and anammox rates in different seasons. The sediment temperature, ammonia nitrogen and nitrate nitrogen in different habitats were significantly correlated with denitrification rate and anammox rate. Obvious synergy between denitrification rate and anammox rate was found in the mangrove areas.
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Key words:
- denitrification /
- anammox /
- nitrogen cycle /
- turn back into mangrove forest /
- sediment
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表 1 基于Spearman分析的N循环速率与沉积物理化因子的关系
采样点 反硝化速率 厌氧氨氧化速率 温度 pH 盐度 氨氮 硝氮 TOC 旱季 原生区 反硝化速率 0.754** −0.442 −0.591* −0.288 −0.927** −0.426 0.669* 厌氧氨氧化速率 0.754** 0.183 −0.126 0.105 −0.523 −0.835** 0.921** 修复区 反硝化速率 0.950** 0.822** 0.326 0.433 −0.664* 0.632* 0.158 厌氧氨氧化速率 0.950** 0.822** 0.117 0.383 −0.630* 0.685* 0.053 鱼塘区 反硝化速率 0.900** 0.791** 0.502 0.433 −0.100 −0.791** −0.158 厌氧氨氧化速率 0.900** 0.949** 0.427 0.433 0.133 −0.949** −0.474 雨季 原生区 反硝化速率 0.633* 0.210 −0.288 −0.567 −0.683* −0.211 −0.211 厌氧氨氧化速率 0.633* −0.252 0.085 −0.683* −0.267 0.211 0.211 修复区 反硝化速率 0.383 −0.049 0.111 0.363 0.000 −0.400 0.000 厌氧氨氧化速率 0.383 0.344 −0.466 0.218 0.042 −0.159 0.159 鱼塘区 反硝化速率 0.800** −0.652* −0.485 −0.317 0.711* 0.685* 0.580 厌氧氨氧化速率 0.800** −0.596* −0.661* −0.433 0.962** 0.896** 0.369 注:** 表示P < 0.01,相关性极显著;* 表示P< 0.05,相关性显著。 -
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