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兰科(Orchidaceae)植物类群庞大,多具有观赏、药用、食用等经济价值。由于其对生境的独特需求,多以小种群形式分布,较其他植物更容易受到生境退化或丧失的威胁[1]。目前,世界所有兰科植物已被列入《濒危野生动植物物种国际贸易公约》加以保护,成为植物保护中的1个“旗舰”类群[2]。在国家林业和草原局、农业农村部于2021年9月最新公布的《国家重点保护野生植物名录》中,野生兰科植物共涉及到23属349种,野生兰科植物的保护现已受到空前重视。
附生型兰科植物(Epiphytic Orchids)(以下简称附生兰)为没有地下生长阶段,通过气生根附着于岩石或树干上的兰科植物。因为生长的依附性,附生兰科植物对附生环境和基质要求更为严格,对环境变化更为敏感,更容易形成斑块状分布[3]。同时,附生兰生长缓慢,通常1个生长轴1年仅发1个新芽,从萌发到成熟需要超过1年的时间,当生境和种群遭到破坏后,恢复极为缓慢[4]。附生兰约占全部附生植物种数的10%~25% [5-6],而附生植物是热带、亚热带湿性山地森林和少部分温带雨林的重要组成部分,对维持森林生态系统生物多样性、水分平衡、养分循环、为动物提供食物和庇护场所等方面的贡献不可忽略[7]。因此,研究附生兰的分布特征可对附生兰科植物的生境保护和植株繁育提供理论依据,进而对生态系统的生物多样性和功能的维持意义重大。近年来,对于附生兰分布的研究多集中于地区附生兰物种多样性与组成[8-13],或侧重个别环境因子如海拔[14-16]、温度[9, 16-17]、降水[9, 16-17]、植被类型[17-20]等对附生兰科植物分布的影响,或少数附生兰如华石斛(Dendrobium sinense)等的适宜生境模拟,而鲜有综合研究附生兰分布的多因素作用的报道[17, 21],这对于附生兰生境保护与多样性维持是不利的。与地生植物不同,附生兰远离土壤基质,更多地受到附生基质与气候因子的影响,因而附生兰的影响因子分析中应将诸多的气候因子与附生基质(树皮)特征纳入其中。相关的少许研究仅局限于年平均气温与年降雨量的变化上,时间尺度上过于宽泛,不利于解释附生兰生境的气候差异[13, 17],附生基质对附生兰分布影响的研究报道同样少见[20]。附生兰在世界范围内大多面临着各种人为因素的生存威胁。要制定地方乃至全国的附生兰科植物保育及资源合理开发利用策略,通过系统、综合的附生植物与环境因子的关联分析研究来建立理论指导是亟待解决的问题。本研究拟结合附生兰分布状况与分布点上对附生兰生存起重要作用的各类生态因子如海拔、地形、植被类型、气候等,综合分析鹦哥岭附生兰科植物的生境适应规律,旨在为海南热带雨林国家公园内附生兰的保育、适宜生境选择、气候变化背景下的种群数量预测及未来的资源开发利用提供理论依据。
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用于CCA排序的9个环境因子共解释了鹦哥岭附生兰组成总变异的7.8%,基于所有典范特征值之和的Monte Carlo随机置换检验为极显著(P < 0.01)(表1),说明物种与所选环境因子之间有着强烈的相关性。CCA前两轴有比第3和第4轴更高的特征值,说明前两轴在对物种组成变异的解释中起主导作用,第1轴解释了物种组成变异的1.82%,第2轴解释了物种组成变异的1.5%(表1)。CCA第1轴和第2轴代表了不同的环境梯度。CCA 1轴中,最干月降水量、海拔、山地雨林及热带针叶林与之呈显著正相关,年平均气温、平均月温差、树皮粗糙、低地雨林次生林、旱地农业生产植被、低地雨林及坡向与之呈显著负相关;主要为海拔梯度,温度梯度及降雨量梯度(高的相关系数)。CCA 2轴中年均气温、树皮有覆盖物、低地雨林次生林、热带针叶林与之呈显著正相关关系,最干月降水量、海拔、郁闭度山地雨林等与之呈显著负相关关系;表明该轴为1个综合轴,反映了气温、植被类型等的变化。
表 1 环境因子与典范对应分析(CCA)前4排序轴的相关系数及排序概要
Table 1. Correlation coefficients between environmental variables and the first four ordination axes generated by canonical correspondence analysis (CCA), and ordination summary
环境因子及排序概要 第1轴 第2轴 第3轴 第4轴 年平均气温 −0.7244 0.3695 0.2917 0.1838 每月最高气温与最低气温的差值平均值 −0.2874 0.1346 −0.7005 0.2767 最干月降雨量 0.7794 −0.3117 −0.2100 0.1618 海拔 0.9193 −0.2272 −0.1120 0.0002 郁闭度 0.0730 −0.2669 0.3062 0.5140 树皮光滑 −0.0066 −0.0514 0.2120 0.3365 树皮粗糙 −0.3236 −0.1897 −0.1731 −0.2646 树皮有覆盖物 0.4709 0.3302 0.0056 −0.0055 低地雨林次生林 −0.4168 0.2685 −0.1919 −0.1721 旱地农业生产植被 −0.2349 0.1465 0.2825 −0.0761 热带针叶林 0.6876 0.7125 0.0110 −0.0517 低地雨林 −0.2243 0.0781 −0.2343 0.2861 山地雨林 0.6125 −0.7359 0.2186 −0.0218 坡向 −0.2970 0.1531 0.3493 −0.0937 坡度 0.0600 −0.2970 −0.1318 0.0011 CCA排序概要 特征值 0.8445 0.6955 0.4556 0.3077 物种组成变异累积解释率 1.82 3.32 4.3 4.96 典范轴的相关性 0.9537 0.9082 0.7298 0.6377 物种−环境关系累积解释率 23.26 42.42 54.97 63.45 注:所有典范轴的显著性检验:pseudo-F = 2.4; P = 0.001。 基于Monte Carlo随机置换的检验结果表明(表2),除坡度因子外,其余生境因子均显著地解释了附生兰组成的变异。净效应由大到小依次为植被类型、树皮类型、年平均气温、每月最高气温与最低气温的差值平均值、最干月降雨量、海拔、郁闭度、坡向、坡度,仅坡度的净效应未达到显著。
表 2 环境因子对物种组成的总效应与净效应
Table 2. Gross and net effects of environmental variables on species composition
环境因子 总效应 pseudo-F P 净效应 pseudo-F P 植被类型 2.3 2.5 0.001 2.3 2.5 0.001 树皮类型 1.2 2.7 0.001 0.7 1.6 0.008 年平均气温 1.3 6 0.001 0.6 2.7 0.001 每月最高气温与最低气温的差值平均值 0.8 3.6 0.001 0.6 2.4 0.001 最干月降雨量 1.4 6.3 0.001 0.6 2.5 0.001 海拔 1.7 7.5 0.001 0.5 2.2 0.001 郁闭度 0.6 2.7 0.001 0.4 1.7 0.003 坡向 0.6 2.5 0.001 0.4 1.7 0.001 坡度 0.4 1.7 0.003 0.3 1.2 0.177 -
在进行排序分析的78种兰科植物中,分布较广的种有金塔隔距兰(Cleisostoma filiforme)、钗子股(Luisia morsei)、海南石斛(Dendrobium hainanense)、纯色万代兰(Vanda subconcolor)、大序隔距兰(Cleisostoma paniculatum)等,发生样木数分别为55、50、41、40、32,在总样木数(447)中的占比分别为12.30%、11.86%、9.17%、8.95%、7.16%。而分布样木数仅为1的稀有种类也达到了14种,包括胼胝兰(Biermannia calcarata)、蛇舌兰(Diploprora championii)、短耳鸢尾兰(Oberonia falconeri)、厚唇兰(Epigeneium clemensiae)、镰叶盆距兰(Gastrochilus acinacifolius)等。
CCA双序图(图2)中展示的受生境因子影响最显著的20种兰科植物。位于排序图右上角的物种,如白唇槽舌兰(Holcoglossum subulifolium)、乐东石豆兰(Bulbophyllum ledungense)、伏生石豆兰(Bulbophyllum reptans)、黑毛石斛(Dendrobium williamsonii)等附生兰,对应的生境条件为中高海拔、较多的降雨量、较低的年均气温及较小的平均月温差,其多生于湿冷、树皮有厚覆盖物的的热带针叶林中的宿主上;位于排序图中下部的物种,如石斛(Dendrobium nobile)、狭叶金石斛(Flickingeria angustifolia)、石仙桃(Pholidota chinensis)、粗茎苹兰(Pinalia amica)、指叶拟毛兰(Mycaranthes pannea)、匙唇兰(Schoenorchis gemmata)、牛角兰(Ceratostylis hainanensis)等附生兰,对应的生境为中低海拔地段、坡度大、郁闭度较高、降雨较为充沛的山地雨林;位于双序图左部的附生兰,如多花脆兰(Acampe rigida)、海南石斛(Dendrobium hainanense)、钗子股(Luisia morsei)、金塔隔距兰(Cleisostoma filiforme)、大尖囊蝴蝶兰(Phalaenopsis deliciosa)等,对应的生境条件为低海拔、较高的年平均温度、较大的平均月温差,其分布区多为旱地农业生产植被或低地雨林次生林,往往生长于阳坡。其他未展示的大部分种类出现在排序图中心点附近,它们的分布受到生境因子的综合影响相对较小。
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在垂直水平上,把鹦哥岭林区划分为8个海拔段,各海拔段附生兰物种丰富度及物种多度情况见图3-A。随着海拔的升高,附生兰物种数呈现出先上升后下降的趋势。700~900 m海拔段出现峰值,生长有47种附生兰,占调查到的总物种数的60.26%;1300~1500 m海拔段附生兰物种数最少,仅芳香石豆兰、流苏贝母兰、厚唇兰、黑毛石斛4种,占总物种数的5.13%。附生兰个体数随着海拔的升高而递增。300 m以下海拔段平均每木有附生兰33.51株,而在海拔1500 m以上平均每木附生兰达686株。
图 3 附生兰物种丰富度、多度与9个生态因子的关系
Figure 3. The relationship between the species richness and abundance of epiphytic orchids and 9 ecological variables
研究区域的坡度可划分为6个等级(图3-B),5°以下为平坡,5°~15°为缓坡,15°~25°为斜坡,25°~35°为陡坡,35°~45°为急坡,45°以上为险坡(含最小值不含最大值,下同)。缓坡的附生兰物种数最多,达63种,占总物种数的80.77%;陡坡的附生兰物种数最少,仅4种,分别为藓叶卷瓣兰、石斛、白点兰、金塔隔距兰,占总物种数的5.13%。附生兰个体数目的峰值同样出现在缓坡地段,平均每木着生有附生兰93.59株,平坡地段平均每木附生兰个体数最少,为31.52株。
图3-C显示,在研究区域的8个坡向地段中,附生兰物种分布数目较多的为西北坡、西坡、北坡,而南坡、东南坡、东坡物种分布数目相对较少,南坡分布的附生兰物种数最少,为26种,占总物种数的33.33%,多为相对耐旱物种,如钗子股、硬叶兰,多花脆兰,金塔隔距兰、海南石斛等。东坡分布的附生兰个体数量最大,平均每木达223.40株,其余坡向上附生兰个体数量差别不明显。
根据树皮表面特征,将附生兰样木树皮划分为粗糙,光滑,有覆盖物(如苔藓植物)3类(图3-D)。树皮粗糙的样木上分布有附生兰达72种,占总物种数目的92.31%。而树皮上有覆盖物的样木着生有个体数量较多的附生兰,平均每木可达335株,大量着生于有覆盖物树皮上的代表物种有乐东石豆兰、伏生石豆兰、黑毛石斛、指叶拟毛兰、芳香石豆兰等。
附生兰在不同郁闭度区间的分布情况见图3-E。附生兰丰富度随着郁闭度的增大而递增,郁闭度在10%以下的林区仅分布有绒兰、海南石斛、红花隔距兰、短耳鸢尾兰等4种附生兰,占总物种数的5.13%,而在郁闭度90%以上的林区则分布有57种附生兰,占总物种数的73.77%。附生兰个体数量在10%~20%、60%~70%两个郁闭度区间出现峰值,暗示着不同的附生兰对郁闭度有不同的偏好。
在本研究区域内,低地雨林中附生兰物种丰富度最高,为49种,占总物种数的62.83%,代表物种有纯色万代兰、海南钻喙兰、白点兰、红花隔距兰、海南石斛等,热带针叶林中分布的附生兰物种最少,仅伏生石豆兰、白唇槽舌兰、流苏贝母兰、黑毛石斛、乐东石豆兰、粗茎苹兰等6种,占总物种数的7.69%。在热带针叶林种,附生兰多度明显较高,平均每木可达1 070株,表明热带针叶林中的附生兰具有较高的优势度。
图3-G和3-H分别展示了附生兰物种丰富度、物种多度随生境年平均气温、平均月温差变化的情况。研究区域附生兰物种丰富度随年平均气温的升高呈现先升高后降低的趋势,在21.2~21.7 ℃段出现峰值,物种丰富度达47种,占总物种数的60.26%,年平均气温达到23.7 ℃以上时,附生兰物种丰富度最低,仅大尖囊蝴蝶兰、寄树兰、齿瓣鸢尾兰、短序脆兰、多花脆兰、大叶寄树兰、硬叶兰等7种,占总物种数的8.97%;附生兰多度随着年平均气温的升高呈现出递减的趋势。随着平均月温差的增大,附生兰物种丰富度和多度均呈现出先升高后降低的趋势,温差在7.75~7.90之间的地段附生兰物种丰富度及多度较高。
附生兰物种丰富度及多度随研究区域最干月降雨量的变化情况见图3-I。附生兰物种丰富度随最干月降雨量增多而先升高后降低,在最干月降雨量为14~15 mm地段附生兰物种丰富度最高,达40种以上。在12.5 mm以下附生兰分布很少,仅大尖囊蝴蝶兰、寄树兰、齿瓣鸢尾兰、短序脆兰、多花脆兰、大叶寄树兰、硬叶兰等7种,占总物种数的8.79%,而这些附生兰均生长在沟谷旁林内。随着最干月降雨量的增多,附生兰多度呈现出递增的趋势。
Relationship between species composition and distribution of epiphytic orchids and ecological factors in Yinggeling Mountain, Hainan
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摘要: 为了研究附生兰的物种组成、分布及与生态因子的关系,对海南热带雨林国家公园中的鹦哥岭地区的附生兰进行了调查,采用CCA探索了环境因子对物种组成的影响,计算了各环境因子对物种组成的总效应和净效应,并分析了附生兰物种丰富度和多度在不同环境梯度的变化情况。结果表明:(1) 所选9个环境因子共解释了物种组成变异的7.8%,其净效应由大到小依次为植被类型、树皮类型、年平均气温、每月最高气温与最低气温的差值平均值、最干月降雨量、海拔、郁闭度、坡向、坡度,仅坡度的净效应未达到显著。(2) 随海拔升高,附生兰物种丰富度呈现出先上升后下降的趋势,中低海拔段(700~900 m)物种最丰富,附生兰多度呈现出递增的趋势;缓坡地段,附生兰物种丰富度与多度均较高,阳坡和半阳坡的附生兰物种丰富度与多度较阴坡与半阴坡少;粗糙的树皮更易着生附生兰,覆盖物为树皮上的附生兰提供了良好的生长环境;多数附生兰倾向于生长在弱光环境中;低地雨林中附生兰物种最丰富,热带针叶林中的附生兰具较高的优势度;附生兰倾向于分布在较低的气温、每月最高气温与最低气温差值在(7.8~7.85)℃之间的生境中;在降雨量较多的环境中,附生兰物种丰富度和多度较高。Abstract: The relationship between species composition and distribution of epiphytic orchids and ecological factors is of great significance for epiphytic orchids conservation and habitat protection. A survey was made of the epiphytic orchid species in the Yinggeling Mountain section of Hainan Tropical Rainforest National Park. The influence of ecological factors on the composition of epiphytic orchids was analyzed by using Canonical Correspondence Analysis (CCA) and the total effect and the net effect of the factors on the epiphytic orchid species were calculated by using partial CCA. The epiphytic orchid species richness and abundance in environmental changes at different gradients were analyzed. Results showed that the selected 9 ecological factors explained 7.8% of the variation of the species, with their net effect being in the order of vegetation type > bark type > annual average air temperature > average of monthly difference between the highest and lowest temperatures > precipitation in the driest month > altitude > canopy density > slope aspect > slope gradient. The factors except the slope gradient had significant net effect. The species richness of the epiphytic orchids increased and then decreased with the increase of altitude, and the species richness was the highest at the altitude of between 700 m and 900 m, but the abundance of the epiphytic orchids showed an increasing trend. The species richness and abundance of the epiphytic orchids were higher on the gentle slopes, and lower on the sunny and semi-sunny slopes than on the shady and semi-shady slopes. The rough bark was more likely to give rise to epiphytic orchids, and the covering on the barks provided comfortable growth environment for epiphytic orchids. Most epiphytic orchids tended to grow in a low-light environment. The epiphytic orchid species were the most abundant in tropical lowland rainforest, and the epiphytic orchids had higher dominance in tropical coniferous forests. The epiphytic orchids tended to be distributed in the habitats at low temperature, and the difference between monthly maximum temperature and monthly minimum temperature was (7.8 − 7.85) ℃. The species richness and abundance of the epiphytic orchids were higher in the environment with higher rainfall in the Yinggeling mountain.
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Key words:
- epiphytic orchid /
- species composition /
- richness /
- abundance /
- ecological factor
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图 2 物种与环境因子的典范对应分析(CCA)双序图
E1.海拔;E2.坡度;E3.坡向;E4.年平均气温;E5.每月最高气温与最低气温差值的平均值;E6.最干月降雨量;E7.郁闭度;V1.旱地农业生产植被;V2.低地雨林次生林;V3.低地雨林;V4.山地雨林;V5.热带针叶林;BR.树皮粗糙;BS.树皮光滑;BC.树皮有覆盖物;1.流苏贝母兰;2.多花脆兰;3.海南石斛;4.石斛;5.黑毛石斛;6.狭叶金石斛;7.芳香石豆兰;8.白唇槽舌兰;9,乐东石豆兰;10,伏生石豆兰;11,藓叶卷瓣兰;12,钗子股;13,钟兰;14,牛角兰;15,指叶拟毛兰;16.大尖囊蝴蝶兰;17.金塔隔距兰;18.石仙桃;19.粗茎苹兰;20.匙唇兰。
Fig. 2 Canonical correspondence analysis (CCA) biplot of species and environmental variables
E1. Altitude; E2. Slope gradient; E3. Slope aspect; E4. Annual average air temperature; E5. Average of monthly difference between the highest and lowest temperatures; E6. Precipitation in the driest month; E7. Crown density; V1. Dryland agricultural vegetation; V2. Tropical lowland rainforest secondary forest; V3. Tropical lowland rainforest; V4. Mountain rainforest; V5. Tropical coniferous forest; BR. Bark rough; BS. Bark smooth; BC. Bark with coverings; 1. Coelogyne fimbriata; 2. Acampe rigida; 3. Dendrobium hainanense; 4. Dendrobium nobile; 5. Dendrobium williamsonii; 6. Flickingeria angustifolia; 7. Bulbophyllum ambrosia; 8. Holcoglossum subulifolium; 9. Bulbophyllum ledungense; 10. Bulbophyllum reptans; 11. Bulbophyllum retusiusculum; 12. Luisia morsei; 13. Campanulorchis thao; 14. Ceratostylis hainanensis; 15. Mycaranthes pannea; 16. Phalaenopsis deliciosa; 17. Cleisostoma filiforme; 18. Pholidota chinensis; 19. Pinalia amica; 20. Schoenorchis gemmata.
图 3 附生兰物种丰富度、多度与9个生态因子的关系
A.海拔;B.坡度;C.坡向;D.树皮类型;E.郁闭度;F.植被类型;G.年平均气温;H.每月最高气温与最低气温差值的平均值;I.最干月降雨量;V1.旱地农业生产植被;V2.低地雨林次生林;V3.低地雨林;V4.山地雨林;V5.热带针叶林;BR.树皮粗糙;BS.树皮光滑;BC.树皮有覆盖物。
Fig. 3 The relationship between the species richness and abundance of epiphytic orchids and 9 ecological variables
A. Altitude; B. Slope gradient; C. Slope aspect; D. Bark type; E. Crown density; F. Vegetation type; G. Annual average air temperature; H. Average of monthly difference between the highest and lowest temperatures; I. Precipitation of the driest month; V1. Dryland agricultural production vegetation; V2. Tropical lowland rainforest secondary forest; V3. Tropical lowland rainforest; V4. Mountain rainforest; V5. Tropical coniferous forest; BR. Bark rough; BS. Bark smooth; BC. Bark with coverings.
表 1 环境因子与典范对应分析(CCA)前4排序轴的相关系数及排序概要
Table 1 Correlation coefficients between environmental variables and the first four ordination axes generated by canonical correspondence analysis (CCA), and ordination summary
环境因子及排序概要 第1轴 第2轴 第3轴 第4轴 年平均气温 −0.7244 0.3695 0.2917 0.1838 每月最高气温与最低气温的差值平均值 −0.2874 0.1346 −0.7005 0.2767 最干月降雨量 0.7794 −0.3117 −0.2100 0.1618 海拔 0.9193 −0.2272 −0.1120 0.0002 郁闭度 0.0730 −0.2669 0.3062 0.5140 树皮光滑 −0.0066 −0.0514 0.2120 0.3365 树皮粗糙 −0.3236 −0.1897 −0.1731 −0.2646 树皮有覆盖物 0.4709 0.3302 0.0056 −0.0055 低地雨林次生林 −0.4168 0.2685 −0.1919 −0.1721 旱地农业生产植被 −0.2349 0.1465 0.2825 −0.0761 热带针叶林 0.6876 0.7125 0.0110 −0.0517 低地雨林 −0.2243 0.0781 −0.2343 0.2861 山地雨林 0.6125 −0.7359 0.2186 −0.0218 坡向 −0.2970 0.1531 0.3493 −0.0937 坡度 0.0600 −0.2970 −0.1318 0.0011 CCA排序概要 特征值 0.8445 0.6955 0.4556 0.3077 物种组成变异累积解释率 1.82 3.32 4.3 4.96 典范轴的相关性 0.9537 0.9082 0.7298 0.6377 物种−环境关系累积解释率 23.26 42.42 54.97 63.45 注:所有典范轴的显著性检验:pseudo-F = 2.4; P = 0.001。 表 2 环境因子对物种组成的总效应与净效应
Table 2 Gross and net effects of environmental variables on species composition
环境因子 总效应 pseudo-F P 净效应 pseudo-F P 植被类型 2.3 2.5 0.001 2.3 2.5 0.001 树皮类型 1.2 2.7 0.001 0.7 1.6 0.008 年平均气温 1.3 6 0.001 0.6 2.7 0.001 每月最高气温与最低气温的差值平均值 0.8 3.6 0.001 0.6 2.4 0.001 最干月降雨量 1.4 6.3 0.001 0.6 2.5 0.001 海拔 1.7 7.5 0.001 0.5 2.2 0.001 郁闭度 0.6 2.7 0.001 0.4 1.7 0.003 坡向 0.6 2.5 0.001 0.4 1.7 0.001 坡度 0.4 1.7 0.003 0.3 1.2 0.177 -
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