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从地理梯度上看,纬度多样性梯度格局(Latitudinal Diversity Gradients,LDG)是地球上最广泛、最重要的生物多样性分布格局之一[1]。生物多样性在生态学研究中占据着重要地位,在以往研究中,植物群落多样性沿地理梯度变化的格局,一直以来都是生物多样性研究中的一个重要课题[2-3]。在群落生态学研究中,生物多样性的空间分布格局常常受到各种生态梯度因素制约的影响[4]。其中,物种多度分布格局通常也会随不同的气候环境而发生改变。群落多样性指数可以将群落结构数量化,进而分析出群落中的物种多度格局,在深入讨论群落性质上具有进一步的阐释意义。众多研究学者对物种丰富度的纬度分布格局做了大量研究,有结果显示,物种丰富度会在中纬度地区达到峰值,随纬度梯度变化整体趋势不明显[5-6],然而也有研究发现,在从两极到赤道,即随纬度下降,物种丰富度呈显著增加趋势[7-9],物种多度分布格局也随之发生相应变化。在热带森林群落中,中性理论模拟群落物种相对丰度、物种-面积关系和物种共存模式的效果表现得尤为突出[10-12];至温带森林群落,生态位分化过程在群落结构中起到了更为重要的主导作用[13]。一般来说,群落多度研究也能更全面地反映出不同群落之间的差异[14-15],若将群落的物种多度格局与多样性指数结合分析,达到相辅相成之效,同时也对群落结构的进一步研究具有更深远的意义。本研究以中国境内温带跨越至热带的4个森林群落为研究对象,选取3种种多度分布模型,对样地内木本植物群落物种多度曲线进行拟合,试图阐述木本植物群落物种多度格局随纬度梯度的变化规律,探讨各物种多度分布模型的拟合优度,探讨群落结构形成的生态学过程,以期对纬度梯度上的森林物种多样性维持机制有进一步了解。
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本研究选择了位于国内温带至热带具有代表性的4个样地,分别为温带地区的长白山(Changbai Mountains, CBS)、中亚热带地区的古田山(Gutian Mountain, GTS)、南亚热带的鼎湖山(Dinghu Mountain, DHS)和热带北缘地区的西双版纳(Xishuangbanna, XSB)20~25 hm2不等的固定监测大样地,各固定监测样地的具体情况如下:
(1)吉林省长白山阔叶红松林25 hm2样地,位于42°N,植物群落是以红松(Pinus koraiensis)为主的针阔混交林,偶混有亚热带和亚寒带的植物成分,群落整体具有明显的成层现象和优势树种。该区域内主要受季风影响,会形成温带大陆性气候,年平均气温 3.6℃,年平均降水量700 mm,降水多集中在夏季,夏季短暂且较温暖,冬季漫长且寒冷。该植物群落内土壤分布多为山地森林土,颜色多呈暗棕色[16-17]。
(2)浙江省古田山亚热带常绿阔叶林24 hm2样地,位于29°N,植物群落是以黄山松(Pinus taiwanensis)针阔混交林为主,属于亚热带季风气候区。年平均气温为 15.3℃,最高气温常出现在 7 月,为 38.1℃,最低气温出现在 1 月,为−6.8℃,年均降雨量可达 1963.7 mm。在夏季因受季风影响,降水充沛,冬季季风因被山体遮挡,气候会稍显干燥,故容易形成冬季温暖、夏季凉爽湿润的气候特点。该植物群落中土壤因地形环境较复杂,沿海拔从下至上主要包括红壤、黄红壤、红黄壤和沼泽土4类,其中,红壤、黄红壤、红黄壤垂直分布于海拔 500~1000 m,而沼泽土则多分布于地形低洼地带[18-19]。
(3)广东省鼎湖山南亚热带常绿阔叶林20 hm2样地,位于24°N,植物群落垂直结构比较复杂,植被具有较为显著的地上成层现象,是北回归线附近保存较为完整的地带性植被。该区域属于亚热带向热带的过渡区域,为南亚热带季风湿润型气候,夏季和冬季气候交替明显,年平均气温为20.9℃,最热月常为7月,平均气温为28.0℃,最冷月为1月,平均气温为12.6℃,年降雨量为1 985 mm,且多集中于4—9月,多伴有台风。在海拔300 m以下的大部分丘陵地带多分布着赤红壤,并且土层厚度可达到40~80 cm;黄壤多见于海拔 300~900 m地区,土层厚度40~90 cm,当海拔高度超过900 m,多为山地灌丛草甸土,其厚度较薄,约20~30 cm [20]。
(4)云南省西双版纳热带季节雨林20 hm2样地,位于21°N,森林类型属热带季节雨林植被亚型,植物群落类型中多以望天树(Parashorea chinensis)为优势,属于北热带季风气候,常年受印度季风影响,气候温暖湿润,具有较强的季节性,且干湿季明显,年平均气温为 21.7℃,最高温常出现在6月,最低温出现在1月,年平均降雨量达1 531.9 mm,5—10 月为雨季,11月至翌年4月为干季。群落内的土壤分布类型多为砖红壤[21-24]。
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本研究所选样地均严格按照 CTFS(Centre for Tropical Forest Science)[25] 的技术标准建设,并对样地内 DBH ≥ 1 cm 的木本植物进行统计分析,计算各样地群落内的α 多样性和β多样性,分析各样地中整体群落的物种多度分布格局;采用频度定义的方法[26-27],将各群落中频度大于25%的物种定义为常见种,而频度小于5%的物种定义为稀有种,并分析群落中常见种和稀有种各自的种多度分布格局。
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(1)多样性指数常作为群落结构种的一种量化指标,可用于反映群落中的组成结构,也可为研究群落中各物种或个体分布之间相关关系提供系统性理解。基于各群落种实测所得的树木个体数据,α 多样性指数的计算公式如下:
Shannon-Wiener 多样性指数[28]:
$$ H=-\sum\nolimits_{i=1}^S P_i \log P_i ; $$ Simpson 优势度指数[29]:
$$ D_s=1-\sum\nolimits_{i=1}^s P_i^2 ; $$ 式中,Pi为群落中各植物种的重要值,S 为群落中的物种数。
(2)Bray-curtis 相异度常用于衡量不同群落间物种组成的差异度,可基于群落中不同物种组成的数量特征如多度、重要值等进行计算,公式如下:
$$ d^{B C D}=\frac{ \displaystyle \sum\nolimits_{i=1}^k\left|y_{i, k}-y_{j, k}\right|}{ \displaystyle \sum\nolimits_{i=1}^k\left(y_{i, k}+y_{j, k}\right)} $$ 式中,k 是物种数,y 表示物种多度,i 和 j 表示相比较的2个样地[30]。
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(1)纯统计模型
对数级数模型:
$$ S(n)=\alpha \frac{X^n}{n} $$ 式中,S(n)为群落中多度为n的物种数,α代表群落内物种多样性;X为常数(0<X≤1)[31]。
对数正态模型:
$$ \begin{split} & A_i=e^{\log (\mu)+\log (\delta)} \varPhi \\& (\mathrm{i}=1,2,3, \cdots, S); \end{split}$$ 式中,Ai为第 i 个物种的多度,µ 和 δ 分别表示正态分布的均值和方差,Φ 为正态偏差[32]。
(2)生态位理论模型
生态位优先占领模型:
$$ \begin{split} & A_I=A_1(1-k)^{i-1} \\& (i=1,2,3, \cdots, S) ; \end{split}$$ 式中,模型假定种 1 先占用群落总生态位的 k 份,种 2 占用剩下的k(1−k)份,种 3 再继续占据余下的k(1−k)2 份,依次类推,直至剩余资源无法继续维持另一个物种的生存[33]。
断棍模型:
$$\begin{split} & A_i=\frac{J}{S} \sum_{x=i}^S \frac{1}{x} \\& (i=1,2,3, \cdots, S); \end{split} $$ 式中,该模型假设某一群落内的总生态位是长度为 1 的一条短棍,若将其分割为S 段,则代表生态位被S个物种所占有,模型假定S个物种的分类地位和竞争能力均相似,且在群落中同时出现。J表示群落内物种的个体总数,Ai 表示第Ai物种的多度[34]。
(3)中性理论模型
复合群落零和多项式模型:
$$ \begin{split} & S(n)=\frac{\theta}{n} \int_0^J f_{n, 1}(y)\left(1-\frac{y}{J}\right) ; \\& f_{n, \delta}(y)=\frac{1}{\varGamma(n) \delta^n} \exp \left(-\frac{y}{\delta}\right) y^{n-1} \end{split}$$ 式中,S(n)为群落中多度为 n 的物种数,θ 代表群落内物种多样性;J为取样点内个体数[35]。该模型假定某一群落的物种多度分布由自中性复合群落的随机漂变过程主导。
Volkov模型:
$$ S(n)=\theta \frac{J !}{n !(J-n)} \frac{\varGamma(\gamma)}{\varGamma(J+\gamma)} \int_0^\gamma \frac{\varGamma(n+y)}{\varGamma(1+y)} \frac{\varGamma(J-n+\gamma-y)}{\varGamma(\gamma-y)} d y \text {; } $$ $$ \varGamma(z)=\int_0^{\infty} t^{z-1} e^{-t} d t $$ $$ \gamma=\frac{m(J-1)}{1-m} $$ 式中,相较于复合群落零和多项式模型增加了迁移系数 m,S(n)为群落中多度为 n 的物种数,γ 表示迁移到局域群落内的个体数[36]。
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本研究将采用 K-S 检验[37-38]对模型的拟合效果进行验证,同时还利用赤池信息准则(Akaike information criterion, AIC)来比较模型拟合的优劣。K-S 检验是一种常用的非参数检验方法,它通过计算2个样本经验分布函数(Empirical distribution function)之间的距离(统计量 D ),以此来判断二者是否存在显著差异。为了避免 K-S 检验中常发生的数据连结问题,在处理数据时通过优化 bootstrap,之后再进行 K-S 检验(其中,bootstrap 的次数为 1 000 次,在所得结果中,若当 P<0.05 时,则表明该模型被拒绝)[39]。同时还会利用赤池信息准则(Akaike information criterion, AIC)对各模型的拟合优度进行判断,在 AIC 检验中,若 AIC 的数值越小,则表示该模型拟合效果越好。
以上数据处理分析及优度检验均基于 R-4.2.1 软件(R Core Team, 2022),其中模型拟合使用 sads 软件包完成;基于 bootstrap 的 K-S 检验利用 Matching 软件包完成。
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从图1 中可以看出,随纬度的上升,森林群落中α多样性呈现逐渐减小的趋势,在热带森林群落中,α多样性最高,在温带森林群落中则最小。其中Shannon-Wiener指数与Simpson指数的变化趋势基本保持一致。在β多样性方面,从图2 可以看出,沿纬度梯度,Bray-curtis 相异度逐渐增大,且在位于低纬度森林群落中,热带森林群落与纬度相邻的亚热带森林相异度小于其余纬度梯度群落之间的相异度。
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从统计结果可以看出(图3,表1),常见种物种数变化趋势与群落内物种总数变化趋势基本相符,即纬度越高,常见种物种数逐渐变少。但不同纬度群落中常见种种数相比较可以看出,随纬度从赤道向北增加,常见种占总树种数分别为 14.5%、24.6%、31.5%、44.2%,呈增长趋势。从稀有种变化情况可知,沿纬度梯度,稀有种数目变化趋势与群落内物种总数变化趋势一致,即纬度越高,稀有种数目变少;从不同纬度群落中稀有种种数相比较可看出,随纬度从赤道向北增加,稀有种占总树种数分别为 60.6%、56.4%、52.8%、28.8%,也呈减少趋势。
表 1 纬度梯度各群落树种数情况
样地 纬度/°N 物种总数/种 常见种/种 稀有种/种 CBS 41 52 23(44.23%) 15(18.85%) GTS 29 159 50(31.45%) 84(52.83%) DHS 23 195 48(30.19%) 110(56.41%) XSB 21 469 68(14.50%) 284(60.55%) 注:括号内为常见种和稀有种在总树种数中所占百分比。 -
通过统计分析4个样地实测数据(表1)可发现,纬度从南至北,群落内物种数有逐渐减少的趋势,热带西双版纳森林群落中的物种数最多,有 469 种,物种数最少为温带长白山森林群落,只有 59 种,利用6个物种多度分布模型拟合结果表明(图4,表2~3):在较低纬度的西双版纳(21°N)和鼎湖山(24°N)群落中,生态位优先占领模型无法通过 K-S 检验(P < 0.05),西双版纳和鼎湖山群落的物种多度分布可由对数级数模型、对数正态模型、断棍模型、复合群落零和多项式模型和 Volkov 模型拟合,其中均显示出复合群落零和多项式模型和对数级数模型的拟合效果最优,西双版纳群落种多度模型拟合效果排序为:复合群落零和多项式模型 > 对数级数模型 > 对数正态模型 > Volkov 模型 > 断棍模型,鼎湖山群落种多度模型拟合效果排序为:复合群落零和多项式模型 > 对数级数模型 > Volkov 模型 > 对数正态模型 > 断棍模型。
表 2 纬度梯度上群落整体物种多度模型拟合优度检验结果
样地 检验方法 对数级数模型 对数正态模型 断棍模型 生态位优先占领模型 复合群落零和多项式模型 Volkov模型 XSB AIC 4859.61 4921.56 5960.97 867769.40 4863.14 4976.28 P 0.99 1 0.93 <0.05 1 1 D 0.06 0.06 0.10 0.30 0.06 0.06 DHS AIC 2207.81 2247.37 2744.62 597060.90 2207.72 2246.64 P 0.98 1 0.60 <0.05 0.98 0.89 D 0.08 0.04 0.16 0.28 0.09 0.11 GTS AIC 2103.45 2124.18 2480.24 1030196.00 2103.15 2118.66 P 0.99 1 0.42 0.09 0.98 0.06 D 0.08 0.04 0.17 0.22 0.08 0.08 CBS AIC 665.50 676.00 791.37 187239.20 665.17 669.29 P 0.98 0.99 0.54 0.09 0.99 0.98 D 0.09 0.07 0.16 0.22 0.09 0.09 注:AIC 是赤池信息准则;D 是 K-S 检验,P为显著度,XSB表示西双版纳、DHS表示鼎湖山、GTS表示古田山、CBS表示长白山。 古田山(29°N)和长白山(41°N)群落中物种多度拟合结果显示所有模型都被接受(P > 0.05),种多度分布模型拟合优度排序为:复合群落零和多项式模型 > 对数级数模型 > Volkov 模型 > 对数正态模型 > 断棍模型 > 生态位优先占领模型,其中生态位优先占领模型的拟合效果依然最差。
沿纬度梯度,6个模型的拟合优度在各样地中的检验结果均显示中性理论模型对物种多度分布格局的拟合效果优于生态位理论模型,且其中复合群落零和多项式模型拟合结果均为最佳,除生态位优先占领模型之外,其他5种模型均可以拟合不同纬度下的物种多度分布,且拟合效果会随纬度上升变得更好。
表 3 整体物种种多度分布模型AIC值标准化
样地 标准化AIC 对数级数模型 对数正态模型 断棍模型 生态位优先占领模型 复合群落零和多项式模型 Volkov模型 XSB AICs 0.00560 0.00567 0.00687 1 0.00560 0.00573 DHS AICs 0.00369 0.00376 0.00459 1 0.00369 0.00376 GTS AICs 0.00204 0.00206 0.00241 1 0.00204 0.00205 CBS AICs 0.00355 0.00361 0.00422 1 0.00355 0.00357 -
在常见种的拟合效果上(图5,表4),所有模型均被接受(P > 0.05),其中生态位理论模型中的生态位优先占领模型的拟合效果较差,所有群落中6个模型拟合效果排序均为:对数正态模型 > 断棍模型 > Volkov 模型 > 复合群落零和多项式模型 > 对数级数模型 > 生态位优先占领模型。
表 4 纬度梯度上群落中常见种物种多度模型拟合优度检验
样地 检验方法 对数级数模型 对数正态模型 断棍模型 生态位优先占领模型 复合群落零和多项式模型 Volkov模型 CBS AIC 410.09 382.11 385.70 177469.40 409.29 393.40 P 0.40 0.40 0.40 1 0.40 0.41 D 0.18 0.18 0.18 0.07 0.18 0.18 GTS AIC 982.17 886.67 889.97 930143.00 981.34 933.30 P 0.17 0.19 0.21 1 0.21 0.21 D 0.21 0.21 0.21 0.04 0.21 0.21 DHS AIC 888.03 800.41 803.18 520499.80 887.21 844.25 P 0.27 0.28 0.26 1 0.29 0.27 D 0.20 0.20 0.20 0.04 0.20 0.20 XSB AIC 1176.23 1039.42 1087.66 867769.40 1175.92 1116.54 P 0.24 0.22 0.24 0.893 0.25 0.24 D 0.20 0.20 0.20 0.09 0.20 0.20 通过标准化之后的 AIC 可更直观地发现(表5),在常见种的种多度分布拟合中,生态位理论模型中的断棍模型较中性理论模型拟合效果更优,且对数正态模型拟合效果优于对数级数模型,沿纬度从赤道向北增加,断棍模型对群落中常见种种多度分布格局的拟合效果均表现最好,除古田山群落(29°N)之外,断棍模型的拟合优度也呈逐渐增加趋势。
表 5 常见种模型拟合AIC值标准化
样地 标准化AIC 对数级数模型 对数正态模型 断棍模型 生态位优先占领模型 复合群落零和多项式模型 Volkov模型 CBS AICs 0.00231 0.00215 0.00217 1 0.00231 0.00220 GTS AICs 0.00106 0.00095 0.00096 1 0.00106 0.00100 DHS AICs 0.00171 0.00154 0.00154 1 0.00171 0.00162 XSB AICs 0.00136 0.00120 0.00125 1 0.00136 0.00129 -
在稀有种的拟合效果上(图6,表6),所有模型均被接受(P > 0.05),生态位理论模型中的生态位优先占领模型拟合效果较差,西双版纳群落模型拟合效果排序为:复合群落零和多项式模型 > 对数级数模型 > Volkov 模型 > 对数正态模型 > 断棍模型 > 生态位优先占领模型;鼎湖山群落模型拟合效果排序为:Volkov 模型 > 复合群落零和多项式模型 > 对数级数模型 > 对数正态模型 > 断棍模型 > 生态位优先占领模型,古田山群落模型拟合效果排序为:对数级数模型 > Volkov 模型 > 断棍模型 > 复合群落零和多项式模型 > 对数正态模型 > 生态位优先占领模型,长白山群落模型拟合效果排序为:复合群落零和多项式模型 > 对数级数模型 > Volkov 模型 > 断棍模型 > 对数正态模型 > 生态位优先占领模型,总体上,中性理论模型对稀有种的拟合效果更佳,且对数级数模型拟合效果优于对数正态模型。通过标准化 AIC 也可看出(表7),沿纬度梯度,中性理论模型对群落中稀有种种多度分布的拟合效果均更好。
表 6 纬度梯度上群落中稀有种物种多度模型拟合优度检验
样地 检测方法 对数级数模型 对数正态模型 断棍模型 生态位优先占领模型 复合群落零和多项式模型 Volkov模型 CBS AIC 68.46 73.21 72.77 284.13 68.24 70.44 P 0.99 0.99 0.99 0.54 0.99 0.99 D 0.11 0.11 0.11 0.19 0.11 0.11 GTS AIC 602.97 663.41 654.62 12115.59 662.39 649.12 P 0.99 1 1 0.99 1 0.97 D 0.08 0.04 0.08 0.08 0.08 0.13 DHS AIC 691.13 694.83 701.08 8259.98 690.72 683.22 P 0.97 0.99 1 0.83 0.97 1 D 0.13 0.08 0.08 0.14 0.13 0.08 XSB AIC 1794.92 1845.50 1887.33 29364.89 1794.54 1795.46 P 1 1 1 0.79 1 1 D 0.83 0.83 0.83 0.15 0.83 0.83 表 7 稀有种模型拟合AIC值标准化
样地 标准化
AIC对数级
数模型对数正态
模型断棍
模型生态位优先
占领模型复合群落零和
多项式模型Volkov
模型CBS AICs 0.24094 0.25766 0.25612 1 0.24017 0.24791 GTS AICs 0.04977 0.05476 0.05403 1 0.05467 0.05358 DHS AICs 0.00171 0.08412 0.08488 1 0.08362 0.08271 XSB AICs 0.06113 0.06285 0.06427 1 0.06111 0.06114
Latitudinal gradient changes in species rank and abundance of forest communities in tropical to temperate China
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摘要: 为了深入了解森林群落物种多度分布格局在纬度梯度上的分布特征,以位于 21~42°N 纬度范围内的4个具有代表性的森林群落为研究对象,采用纯统计、中性理论和生态位理论三类物种多度分布模型进行拟合优度检验,结合群落多样性的变化特征进一步分析,结果表明:在此纬度梯度上,各森林群落中 α 多样性均随纬度升高逐渐减小;在种多度模型拟合方面并未显示出纬度梯度上的差异,结果均为中性理论模型中的复合群落零和多项式模型的拟合效果最优;随纬度上升,群落中常见种和稀有种物种数均逐渐减少,稀有种种多度分布拟合结果与整体群落种多度分布最优模型一致,而常见种种多度分布拟合结果则显示出生态位理论模型中的断棍模型效果更优。热带雨林群落中的稀有种比例较高,当受到干扰时更容易造成物种的丧失,从而具有更高的保护价值。Abstract: The study of species abundance in forest community can not only reveal the maintenance mechanism of community biodiversity, but also provide theoretical basis for biodiversity conservation. In order to have an in-depth understanding of the distribution characteristics of species abundance patterns in forest communities along the latitude gradient, four representative forest communities within the latitude range of 21°-42°N were selected. Species abundance distribution models based on pure statistics, neutral diversity theory and niche theory were adopted for fitting analysis, and further analysis was carried out in combination with the change characteristics of community diversity. The results showed that α diversity in each forest community decreased with the increase of latitude at this latitude gradient. In terms of species abundance model fitting, there was no difference in latitude gradient, and the fitting results showed that the metacommunity zero-sum multinomial distribution model in the neutral biodiversity theory had the best fitting effect. With the increase of latitude, the number of common and rare species in the community decreased gradually. The fitting results of rare species abundance distribution were consistent with the optimal community species abundance distribution model, while the fitting results of common species abundance distribution showed that the broken stick model in the niche theory had a better fitting effect. The proportion of rare species in tropical rainforest community is higher, which is more likely to cause species loss when disturbed, and thus has higher conservation value.
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表 1 纬度梯度各群落树种数情况
样地 纬度/°N 物种总数/种 常见种/种 稀有种/种 CBS 41 52 23(44.23%) 15(18.85%) GTS 29 159 50(31.45%) 84(52.83%) DHS 23 195 48(30.19%) 110(56.41%) XSB 21 469 68(14.50%) 284(60.55%) 注:括号内为常见种和稀有种在总树种数中所占百分比。 表 2 纬度梯度上群落整体物种多度模型拟合优度检验结果
样地 检验方法 对数级数模型 对数正态模型 断棍模型 生态位优先占领模型 复合群落零和多项式模型 Volkov模型 XSB AIC 4859.61 4921.56 5960.97 867769.40 4863.14 4976.28 P 0.99 1 0.93 <0.05 1 1 D 0.06 0.06 0.10 0.30 0.06 0.06 DHS AIC 2207.81 2247.37 2744.62 597060.90 2207.72 2246.64 P 0.98 1 0.60 <0.05 0.98 0.89 D 0.08 0.04 0.16 0.28 0.09 0.11 GTS AIC 2103.45 2124.18 2480.24 1030196.00 2103.15 2118.66 P 0.99 1 0.42 0.09 0.98 0.06 D 0.08 0.04 0.17 0.22 0.08 0.08 CBS AIC 665.50 676.00 791.37 187239.20 665.17 669.29 P 0.98 0.99 0.54 0.09 0.99 0.98 D 0.09 0.07 0.16 0.22 0.09 0.09 注:AIC 是赤池信息准则;D 是 K-S 检验,P为显著度,XSB表示西双版纳、DHS表示鼎湖山、GTS表示古田山、CBS表示长白山。 表 3 整体物种种多度分布模型AIC值标准化
样地 标准化AIC 对数级数模型 对数正态模型 断棍模型 生态位优先占领模型 复合群落零和多项式模型 Volkov模型 XSB AICs 0.00560 0.00567 0.00687 1 0.00560 0.00573 DHS AICs 0.00369 0.00376 0.00459 1 0.00369 0.00376 GTS AICs 0.00204 0.00206 0.00241 1 0.00204 0.00205 CBS AICs 0.00355 0.00361 0.00422 1 0.00355 0.00357 表 4 纬度梯度上群落中常见种物种多度模型拟合优度检验
样地 检验方法 对数级数模型 对数正态模型 断棍模型 生态位优先占领模型 复合群落零和多项式模型 Volkov模型 CBS AIC 410.09 382.11 385.70 177469.40 409.29 393.40 P 0.40 0.40 0.40 1 0.40 0.41 D 0.18 0.18 0.18 0.07 0.18 0.18 GTS AIC 982.17 886.67 889.97 930143.00 981.34 933.30 P 0.17 0.19 0.21 1 0.21 0.21 D 0.21 0.21 0.21 0.04 0.21 0.21 DHS AIC 888.03 800.41 803.18 520499.80 887.21 844.25 P 0.27 0.28 0.26 1 0.29 0.27 D 0.20 0.20 0.20 0.04 0.20 0.20 XSB AIC 1176.23 1039.42 1087.66 867769.40 1175.92 1116.54 P 0.24 0.22 0.24 0.893 0.25 0.24 D 0.20 0.20 0.20 0.09 0.20 0.20 表 5 常见种模型拟合AIC值标准化
样地 标准化AIC 对数级数模型 对数正态模型 断棍模型 生态位优先占领模型 复合群落零和多项式模型 Volkov模型 CBS AICs 0.00231 0.00215 0.00217 1 0.00231 0.00220 GTS AICs 0.00106 0.00095 0.00096 1 0.00106 0.00100 DHS AICs 0.00171 0.00154 0.00154 1 0.00171 0.00162 XSB AICs 0.00136 0.00120 0.00125 1 0.00136 0.00129 表 6 纬度梯度上群落中稀有种物种多度模型拟合优度检验
样地 检测方法 对数级数模型 对数正态模型 断棍模型 生态位优先占领模型 复合群落零和多项式模型 Volkov模型 CBS AIC 68.46 73.21 72.77 284.13 68.24 70.44 P 0.99 0.99 0.99 0.54 0.99 0.99 D 0.11 0.11 0.11 0.19 0.11 0.11 GTS AIC 602.97 663.41 654.62 12115.59 662.39 649.12 P 0.99 1 1 0.99 1 0.97 D 0.08 0.04 0.08 0.08 0.08 0.13 DHS AIC 691.13 694.83 701.08 8259.98 690.72 683.22 P 0.97 0.99 1 0.83 0.97 1 D 0.13 0.08 0.08 0.14 0.13 0.08 XSB AIC 1794.92 1845.50 1887.33 29364.89 1794.54 1795.46 P 1 1 1 0.79 1 1 D 0.83 0.83 0.83 0.15 0.83 0.83 表 7 稀有种模型拟合AIC值标准化
样地 标准化
AIC对数级
数模型对数正态
模型断棍
模型生态位优先
占领模型复合群落零和
多项式模型Volkov
模型CBS AICs 0.24094 0.25766 0.25612 1 0.24017 0.24791 GTS AICs 0.04977 0.05476 0.05403 1 0.05467 0.05358 DHS AICs 0.00171 0.08412 0.08488 1 0.08362 0.08271 XSB AICs 0.06113 0.06285 0.06427 1 0.06111 0.06114 -
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