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航天诱变育种，又称空间诱变育种，是指利用返回式航天器将植物材料暴露于空间特殊环境（如高能粒子、微重力与复杂电磁场等），诱导其发生遗传变异，进而返回地面选育新种质的一种现代育种技术[1]。自20世纪60年代起，美国、前苏联等国家已陆续开展植物空间搭载试验，系统研究空间条件对植物生长发育及遗传特性的影响[2]。我国航天育种工作始于1987年，三十余年来在农作物、花卉及药用植物等领域取得了多项重要成果[3-5]。然而，木本植物因其生长周期长、遗传背景复杂等特点，航天诱变研究起步较晚，目前仅在大青杨（Populus ussuriensis）、五角枫（Acer mono）、桉树（Eucalyptus robusta）、桑树（Morus alba）等少数树种中开展初步探索[6-9]。已有研究表明，航天诱变可显著影响植物的生长特性、形态结构与生理功能，例如促进白桦（Betula platyphylla）株高生长[10]、诱发肉桂（Cinnamomum cassia）叶形变异[11]、提升山杏（Prunus sibirica）光合能力[12]等，显示出其在林木性状改良方面的应用潜力。
当前，我国观赏树种选育仍面临优良种质资源匮乏、品种多样性不足等问题，难以满足城市绿化与景观建设对高品质、高观赏性树种的需求[13-14]。黄槐（Senna surattensis）与银叶金合欢（Acacia podalyriifolia）作为观赏价值突出的木本植物，前者株型优美、花色鲜艳、观赏期集中[15]，后者叶色独特、抗逆性强[16]，均为极具开发前景的园林树种。然而，目前相关研究多集中于栽培技术与园林应用层面，在系统性遗传改良方面较为滞后，尤其缺乏利用现代诱变技术进行种质创新的深入研究，制约了其关键观赏性状的快速提升。
为拓宽木本观赏植物育种途径，本研究利用新一代载人试验飞船搭载黄槐与银叶金合欢种子，系统分析航天诱变对其苗期生长、叶片形态结构及生理代谢的影响，旨在探索空间环境对两种树种早期发育的诱变效应，为今后开展木本植物航天育种提供理论依据与新材料支撑。
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选取优良的黄槐、银叶金合欢种子作为试验材料。将2种树木种子各分为2组，1组选取
2000 粒种子进行由神舟十二号飞船搭载进行航天诱变试验，另一组作为地面对照常温保存。神舟十二号飞船于2021年6月17日9时22分升空，在轨飞行90天，轨道高度约388～394.9 km，轨道倾角为41.3°，于2021年9月17日13时30分返回地面。2023年9月下旬，将航天搭载处理后的黄槐、银叶金合欢2个树种种子与地面对照种子一起进行浸种催芽。准备盛有泥炭土+蛭石的育苗盘，将处理好种子与多菌灵药粉混匀，平铺在育苗盘上，盖一层薄土，浇水覆膜。待其生长至一定高度后，将每株移栽至育苗袋，进行日常养护，培养条件为日平均温度约25℃，平均湿度约70%，自然光照强度约为
6000 ～7000 lx。2023年12月，统计各树种成苗数量，成苗率% = 成苗数/种子数 × 100%。 -
于2023～2025年的每年8月选取每个树种航天诱变和地面对照幼苗各50株，利用卷尺和游标卡尺测量株高和地径。并在2025年的8月对两个树种全部成活幼苗进行叶长与叶宽的测量，每株选择顶端向下第4至第6节3片成熟叶进行测量，每个测量重复3次。
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2025年7月，选取每个树种航天诱变和地面对照幼苗各50株，采用LI-
6800 便携式光合测定仪测定2个树种叶片的气孔导度、蒸腾速率、净光合速率与胞间CO2浓度。测定时间选择晴朗的上午8:30～11:30，测定环境的气温约36.5°C，相对湿度设置为60%，叶室CO2的浓度设置为400μmol·m−2·s−1。流速设置为500μmol·s−1，风扇转速10000 r·min−1。测定时从每株中上部选择3个不同部位的叶片，每片重复测3次。 -
2025年8月，选取每个树种航天诱变和地面对照幼苗各50株，采用LI-
6800 便携式光合测定仪测定2个树种叶片的最大光化学效率（Fv/Fm）、表观光电子传递效率（ETR）、非光化学淬灭（NPQ）、光化学淬灭（qP）和实际光化学效率（Y（II））。光合参数测定的环境与叶室参数设定相同，暗反应测定前一晚用锡箔纸包裹叶片，以实现充分的暗适应；光反应测定前进行至少30 min的光适应。测定时从每株中上部选择3个不同部位的叶片，每片重复测3次。 -
利用Excel 2016和GraphPad Prism 10.1.2进行数据统计、曼-惠特尼U检验（Mann-Whitney U）和作图，利用R进行皮尔森相关性分析（Pearson correlation analysis）和作图。
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两个树种航天诱变和地面对照的播种量及成苗数量见表1，两个树种处理与对照组的成苗率差异较大。航天诱变处理后，黄槐种子成苗率仅有6.68%，远低于地面对照的30.60%，银叶金合欢种子成苗率则高于对照，分别为76.42%和49.45%。由此表明，航天诱变对植物成苗率的影响随植物种类不同而发生变化。此外，黄槐种子无论是处理组还是对照组成苗率都远低于银叶金合欢种子，说明黄槐种子活力下降较银叶金合欢更快，不适宜长期贮存。
表 1 种子播种数和成苗数
Table 1. Number of seeds sown and number of seedlings established
树种
Species处理
Treatment播种数
Number of seeds成苗数
Seedlings established成苗率
Establishment rate黄槐 CK 2000 612 30.60% 黄槐 SP 2215 148 6.68% 银叶金合欢 CK 2000 989 49.45% 银叶金合欢 SP 933 713 76.42% 注：CK 表示地面对照;ST 表示航天诱变处理。 Note: CK means the ground control; ST means the space mutation. -
于2023至2025年连续三年对第二批航天诱变处理种子进行株高地径的记录见图1（第一年因地径太小，未进行地径数据测量），通过对不同苗龄阶段两种树种生长指标的测定分析，可以观察到航天诱变处理对各树种的影响呈现出明显的动态变化。
图 1 航天诱变处理后两种木本花卉苗期生长性状的变化
Figure 1. Changes in seedling growth traits of two woody ornamental plants after spaceflight mutagenesis treatment
由图1可知，黄槐与银叶金合欢处理与对照组三年的株高均有显著差异。两个树种处理组在第一年的生长量对比地面对照组分别显著降低12.85%和9.59%，变异系数分别增加55.36%和32.45%。黄槐处理组在第二年与第三年株高相较对照组极显著增加，分别增加100.66%和66.34%，变异系数在第二年降低20.06%，在第三年增加55.30%；银叶金合欢处理组第二年株高相比对照组降低20.06%，变异系数增加40.89%，在第三年银叶金合欢处理组株高极显著高于对照组，增加了20.72% ，变异系数降低8.96%。
黄槐与银叶金合欢的两年地径数据表现出的趋势差异较大，黄槐处理组地径两年均较对照组显著增加，分别增加11.05%和43.80%；变异系数则从第二年的增加8.64%转变为第三年的降低4.99%。银叶金合欢处理组地径在第二年显著低于对照组，降低了9.71%，变异系数也降低了5.68%，第三年处理组较对照略有增加，变异系数则上升18.71%，但两组数据差距不显著。
由此可见，航天诱变处理对黄槐和银叶金合欢的株高与地径生长的影响存在显著的物种差异性及时间动态。黄槐处理组苗期株高和地径数据均表现出持续且增强的促进作用，表示诱变处理对黄槐的生长促进效果明确、稳定且显著。航天诱变处理对银叶金合欢的影响则更为复杂且效应较弱。株高与地径指标均表现出由第二年的负增长转变为第三年的正增长，表明其促进作用存在滞后性。此外，银叶金合欢处理组的变异系数普遍高于对照组，反映出处理效应在该物种个体间存在较大变异，稳定性较低。
图 2 银叶金合欢（A）、黄槐（B）两种处理代表性植株生长性状对比
Figure 2. Comparison of growth traits between two representative species of plants, Senna surattensis (A)and Acacia podalyriifolia (B), following treatment
2025年8月对第二批航天诱变处理种子进行叶片参数测定，结果见图3。数据显示，航天诱变处理对不同树种叶片形态的影响存在差异。黄槐处理组相比对照组的叶长增加了5.38%，变异系数降低20.99%。银叶金合欢叶长相较对照组无明显变化，变异系数则显著增大，相对增加了31.91%。
图 3 航天诱变处理后两种木本花卉叶形态的变化
Figure 3. Changes in leaf morphology of two species of woody ornamental plants after aerospace mutagenesis treatment
黄槐与银叶金合欢处理组的叶宽对比对照组均有所增加，分别增加1.64%和6.79%。黄槐与银叶金合欢叶宽变异系数也统一呈增大趋势，分别增加了1.43%与4.75%。
综上，航天诱变处理对不同树种苗期的叶形参数影响程度不同，黄槐群体叶片普遍增大，银叶金合欢群体仅在叶宽上有所增加，但个体数据存在较大差异。
图 4 银叶金合欢（A）、黄槐（B）两种处理代表性植株叶片形态对比
Figure 4. Comparison of leaf morphology between the two representative species of plants under treatment: Senna surattensis and Acacia podalyriifolia
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由图5可知，经航天诱变处理后，黄槐苗期的气孔导度显著增加27.58%，蒸腾速率、净光合速率、与胞间二氧化碳浓度也有不同程度增加，分别为15.40%、78.48%和3.35%，而水分利用率则相对降低了34.12%。黄槐的蒸腾速率、净光合速率、气孔导度、水分利用率和胞间二氧化碳浓度的变异系数均减小，分别减小了16.02%、23.66%、42.15%、47.70%和4.63%。
图 5 航天诱变处理后两种木本花卉光合参数的变化
Figure 5. Changes in photosynthetic parameters of two species of woody ornamental plants after aerospace mutagenesis treatment
航天诱变处理后银叶金合欢苗期的水分利用率较对照组增加了43.11%，净光合速率与胞间二氧化碳浓度变化较小，而蒸腾速率与气孔导度分别相对降低了25.94%和7.33%。银叶金合欢水分利用率、净光合速率、蒸腾速率与胞间二氧化碳浓度的变异系数分别增加26.82%、4.59%、1.42%和1.30%，仅气孔导度的变异系数变化较小。
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由图6可知，经航天诱变处理后，黄槐苗期的最大光化学效率（Fv/Fm）、表观光电子传递效率（ETR）、非光化学淬灭（NPQ）、光化学淬灭（qP）和实际光化学效率（Y（II））相比地面对照均增加，增幅分别为1.72%、32.26%、7.98%、28.59%和31.92%，各指标的变异系数均减小，分别相对减小了0.89、6.12、16.77、2.18和6.12%，表明航天诱变处理使黄槐的光合生理功能及其稳定性得到协同增强。
图 6 航天诱变处理后两种木本花卉叶绿素荧光参数的变化
Figure 6. Changes in chlorophyll fluorescence parameters of two woody specides of ornamental plants after aerospace mutagenesis treatment
而航天诱变处理银叶金合欢苗期的ETR、YII显著降低了24.89%和24.96%，变异系数分别增加了13.94和14.00%。qP和Fv/Fm分别降低18.79%和1.73%，变异系数增加11.64和0.90%。仅NPQ相对对照组增加了8.56%，变异系数增加2.42%。
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对航天诱变处理与地面对照的两种木本花卉苗期的生长特性、叶片大小、光合效率及叶绿素荧光有关参数等进行Pearson法相关性分析（图7、图8）可知：对比分析结果显示，航天诱变在黄槐与银叶金合欢中均与株高表现出显著正相关关系，两种植物的株高与地径之间均为极显著正相关，说明该处理在两个物种中均对植株纵向生长具有促进作用，且对植株生长的提升在整体上是协调的。然而，其余性状的相关性在两个物种间存在明显差异。
图 7 航天诱变处理及地面对照黄槐生长性状与光合相关指标的相关性分析
Figure 7. Correlation analysis of growth traits and photosynthesis-related indexes of Senna surattensis under spaceflight treatment and ground control
图 8 航天诱变处理及地面对照银叶金合欢生长性状与光合相关指标的相关性分析
Figure 8. Correlation analysis of growth traits and photosynthesis-related indexes of Acacia podalyriifolia under spaceflight treatment and ground control
航天诱变处理的黄槐表现出与银叶金合欢不同的生理响应模式，其影响集中于促进生长和增强气体交换能力。在生长指标方面，航天诱变处理黄槐的叶长呈显著正相关，与株高、地径呈极显著正相关，在光合特性方面与Tr、Gs呈极显著正相关。体现了形态发育与生理功能的协同增强。株高除了与地径极显著正相关外，还与Tr、pn、tr呈显著或极显著正相关。推测航天诱变促进了黄槐的生长特性，形态建成的增强拉动了植株光合生理功能的提升。
在银叶金合欢中，航天诱变处理与WUE均呈显著正相关，与Tr、Fv/Fm、Y（II）、ETR及qP均呈显著或极显著负相关，反映出植株在水分关系与光能利用之间形成了新的平衡策略。此外，银叶金合欢的叶长与Tr、Pn、Gs等光合参数显著或极显著正相关，表明叶片形态建成与气体交换能力协同变化。Ci与Y（II）、ETR、qP呈显著负相关，暗示在CO2供应充足时光合机构可能通过下调光化学效率以启动光保护机制。
综上所述，航天诱变对黄槐与银叶金合欢的生长特性起促进作用，同时提升了黄槐的光合效率和水分利用能力，在一定程度上抑制银叶金合欢的光化学效率。
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研究表明，航天诱变对种子活力的影响具有双向性[17]。航天诱变对文冠果（Xanthoceras sorbifolium）、刺槐（Robinia pseudoacacia）和五角枫种子发芽率与存活率等早期生长指标起促进作用[18]，对刺梨（Rosa roxburghii）种子航天诱变处理后的成苗率也稍高于地面对照[19]，但在湿地松（Pinus elliottii）种子经航天诱变后发芽率、出苗率却低于地面对照。本研究发现航天诱变后黄槐种子成苗率较地面对照大幅下降，而银叶金合欢成苗率则提高，这与已有研究相符，推测成苗率受抑制可能是在微重力条件下储存过久导致种子老化[20]，或是受到太空中辐射等环境胁迫，成苗率上升则可能是太空环境一定程度上削弱种皮的机械屏障导致。
航天诱变对两种木本花卉生长指标方面的影响存在时间上的滞后性，但在整体上促进了植株生长。航天诱变处理黄槐与银叶金合欢的株高在初期均低于对照组，但随着生长进程推移，二者逐渐优于对照。地径方面，两种植物处理组在初期亦略低于对照，至第三年时，黄槐处理组地径已显著优于对照，银叶金合欢处理组略高于对照。这与路超等[18]研究发现航天诱变使五角枫幼苗生长显示出明显的“滞后-反超”效应的结果相似。潜伟平等[21]与胡冰等[22]的研究则分别报道了航天诱变对广东紫珠（Callicarpa kwangtungensis）、腊肠树（Cassia fistula）、红千层（Callistemon rigidus）生长指标的正向诱导作用，以及小乔木与高大乔木在生长性状上的相反响应，贾平等[23]观察到思茅松（Pinus kesiya var. langbianensis）株高与地径在诱变后分别降低与升高，呈现异向变化，而五角枫经航天搭载后株高地径均产生正向变异[24]。这些研究共同表明，航天诱变虽能引发高频生长变异，但其最终表现型是诱变效应、物种特性、器官功能及环境适应共同作用的结果，不同植物呈现的响应方向与程度各不相同。
在光合参数方面，本研究发现航天诱变处理提升了黄槐的光合能力，表现为气孔导度、蒸腾速率和净光合速率显著增加，而水分利用效率下降。银叶金合欢则表现为水分利用效率显著提高，但气孔导度与蒸腾速率下降，净光合速率变化不大。在对航天诱变凤仙花（Impatiens balsamina）相关研究中发现，航天诱变显著提高其SP2代和SP3代的叶绿素含量与光合能力[25]。王菲等[26]发现航天诱变处理高羊茅（Festuca elata）表现出净光合速率、蒸腾速率增加，水分利用效率降低的现象，推测可能与气孔密度增大有关。范曾丽等的研究也推测气孔导度可能是航天诱变株与对照株光合差异的原因之一。由此推测航天诱变可能对黄槐叶片气孔大小与密度产生影响，使黄槐通过增加气孔开放，以水分效率降低为代价来提升光合能力。
在叶绿素荧光参数方面，黄槐的各项参数均较对照组有所提高，银叶金合欢在相同处理下表现出其余参数下降，唯有NPQ升高，且参数变异系数增加。ETR和ΦPSII的增加说明植物有着活性较高的反应中心且电子传递速率较快，光合作用效率高[27]，NPQ的降低则说明植物热耗散或光保护能力下降，可能受到胁迫[28]。这说明黄槐ΦPSII活性及光能利用效率得到增强，银叶金合欢则可能在航天环境下ΦPSII受损，光能转化效率降低。这种物种间差异可能源于不同物种受到航天诱变的影响差异，黄槐处理组叶面积较对照增加使其倾向于提升光能利用效率，而银叶金合欢叶面积未见明显改变，因此更多依赖能量耗散机制来抵御航天诱变带来的胁迫。
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综上，本研究表明航天搭载对黄槐与银叶金合欢两种木本花卉的影响与其他研究中普遍观察到的影响模式相符合，即航天诱变虽能高频诱发生长与生理相关变异，但其具体表现型却存在显著的方向不确定性。本研究中，航天搭载的黄槐呈现出生长与光合能力的协同提升，而银叶金合欢则表现出生长促进与光系统功能抑制的复杂现象，这种物种间差异进一步印证了植物对航天诱变响应的多向性特征。本研究中关于生长指标与生理特性的变化是否源于航天环境对植物细胞、DNA产生的改变，这些对诱变机理的深入探讨仍缺乏进一步解析，同时也需对植物的表型、花期、抗逆性等特征进行持续关注，以筛选有益变异株，推动有益变异特征的固定，实现航天诱变在花卉育种中的高效应用。
Effects of spaceflight on the growth and physiological characteristics of Senna surattensis and Acacia podalyriifolia seeds
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摘要: 为探讨航天诱变处理对黄槐（Senna surattensis）和银叶金合欢（Acacia podalyriifolia）容器育苗生长及生理特性的影响利用新一代载人试验飞船搭载的种子进行回收后，对幼苗的生长性状、叶片形态、光合参数、叶绿素荧光参数等指标进行测定。结果表明：在生长指标方面，黄槐处理组株高第一年降低12.85%，第二、三年则分别显著增加100.66%和66.34%；地径在两年内分别显著增加11.05%和43.80%；叶长与叶宽分别增加5.38%与1.64%。银叶金合欢处理组株高前两年降低9.59%和20.06%，第三年显著增加20.72%；地径第二年降低9.71%，第三年略增1.81%；叶宽增加6.79%，叶长无显著变化。光合特性方面，黄槐的气孔导度（Gs）显著增加27.58%，蒸腾速率（Tr）、净光合速率（Pn）与胞间CO2浓度（Ci）均有提升，但水分利用效率（WUE）下降34.12%。银叶金合欢的WUE提高43.11%，Pn与Ci变化不显著，而Tr与Gs分别下降25.94%和7.33%。叶绿素荧光参数方面，黄槐的最大光化学效率（Fv/Fm）、表观光电子传递速率（ETR）、非光化学淬灭（NPQ）、光化学淬灭（qP）和实际光化学效率（Y（II））分别提高1.72%、32.26%、7.98%、28.59%和31.92%，光合能力增强；而银叶金合欢的ETR与Y（II）显著下降24.89%和24.96%，仅NPQ增加8.56%，光能转化效率受到抑制。综上，航天诱变处理对两种木本花卉容器苗的生长、生理特性均产生了重要影响，但诱变方向因树种差异而变化。Abstract: To investigate the effects of space mutagenesis treatment on the growth and physiological characteristics of Senna surattensis and Acacia podalyriifolia, container-grown seedlings were subjected to measurements of growth traits, leaf morphology, photosynthetic parameters, and chlorophyll fluorescence parameters following seed recovery via the new-generation manned spacecraft. Results indicated the treated S. surattensis group exhibited a 12.85% reduction in plant height during the first year, followed by highly significant increases of 100.66% and 66.34% in the second and third years, respectively. Its stem diameter at ground level increased significantly by 11.05% and 43.80% over two years, and its leaf length and width increased by 5.38% and 1.64%, respectively. In the treated A. podalyriifolia group, the plant height decreased by 9.59% and 20.06% in the first two years, then increased significantly by 20.72% in the third year; the stem diameter decreased by 9.71% in the second year and increased slightly by 1.81% in the third year; the leaf width increased by 6.79%, while the leaf length showed no significant change. Regarding to photosynthetic traits, the treated S. surattensis group exhibited a significant 27.58% increase in stomatal conductance (Gs), alongside elevated transpiration rate (Tr), net photosynthetic rate (Pn), and intercellular CO2 concentration (Ci). However, water use efficiency (WUE) decreased by 34.12%. The treated A. podalyriifolia exhibited a 43.11% improvement in WUE, with no significant changes in Pn and Ci, while Tr and Gs decreased by 25.94% and 7.33%, respectively. Regarding to chlorophyll fluorescence parameters, the treated S. surattensis group demonstrated an increase in maximum photochemical efficiency (Fv/Fm), apparent electron transport rate (ETR), non-photochemical quenching (NPQ), photochemical quenching (qP), and actual photochemical efficiency (Y (II))by 1.72%, 32.26%, 7.98%, 28.59%, and 31.92%, respectively, indicating enhanced photosynthetic capacity. In contrast, the ETR and Y (II)of the treated A. podalyriifolia decreased significantly by 24.89% and 24.96%, respectively, while only the NPQ increased by 8.56%, indicating suppressed light energy conversion efficiency. In summary, space mutagenesis treatment exerted significant effects on the growth and physiological characteristics of container-grown seedlings of the two species of woody ornamental plants, though the direction of mutagenesis varied between species.
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Key words:
- space mutagenesis /
- woody flowers /
- growth trait /
- photosynthetic properties /
- chlorophyll fluorescence
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图 2 银叶金合欢（A）、黄槐（B）两种处理代表性植株生长性状对比
Fig. 2 Comparison of growth traits between two representative species of plants, Senna surattensis (A)and Acacia podalyriifolia (B), following treatment
图 3 航天诱变处理后两种木本花卉叶形态的变化
Fig. 3 Changes in leaf morphology of two species of woody ornamental plants after aerospace mutagenesis treatment
图 4 银叶金合欢（A）、黄槐（B）两种处理代表性植株叶片形态对比
Fig. 4 Comparison of leaf morphology between the two representative species of plants under treatment: Senna surattensis and Acacia podalyriifolia
图 5 航天诱变处理后两种木本花卉光合参数的变化
Fig. 5 Changes in photosynthetic parameters of two species of woody ornamental plants after aerospace mutagenesis treatment
图 6 航天诱变处理后两种木本花卉叶绿素荧光参数的变化
Fig. 6 Changes in chlorophyll fluorescence parameters of two woody specides of ornamental plants after aerospace mutagenesis treatment
图 7 航天诱变处理及地面对照黄槐生长性状与光合相关指标的相关性分析
Fig. 7 Correlation analysis of growth traits and photosynthesis-related indexes of Senna surattensis under spaceflight treatment and ground control
图 8 航天诱变处理及地面对照银叶金合欢生长性状与光合相关指标的相关性分析
Fig. 8 Correlation analysis of growth traits and photosynthesis-related indexes of Acacia podalyriifolia under spaceflight treatment and ground control
表 1 种子播种数和成苗数
Table 1 Number of seeds sown and number of seedlings established
树种
Species处理
Treatment播种数
Number of seeds成苗数
Seedlings established成苗率
Establishment rate黄槐 CK 2000 612 30.60% 黄槐 SP 2215 148 6.68% 银叶金合欢 CK 2000 989 49.45% 银叶金合欢 SP 933 713 76.42% 注：CK 表示地面对照;ST 表示航天诱变处理。 Note: CK means the ground control; ST means the space mutation. 
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