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在气候变化背景下,降水格局不断改变,干旱灾害发生的频率和强度日益增加[1]。水分是影响植物生长的主要环境因素之一,因此水分亏缺会对植物的生长发育和生存造成重要影响[2]。非结构性碳水化合物 (nonstructural carbohydrates,NSC)作为植物体内的碳存储物质,表征植物体内碳收支和碳平衡状态。非结构性碳水化合物主要包括葡萄糖、果糖、蔗糖等可溶性糖(soluble sugars,SS) 和淀粉(starch,ST)两类物质。可溶性糖是光合作用的直接产物,可以直接参与植物生长、代谢过程,并具有调节细胞渗透压的重要作用;淀粉是植物体内的主要储能物质,而且可溶性糖与淀粉两者之间可以相互转换而且可溶性糖与淀粉两者之间可以相互转换[3]。有研究认为,长期干旱胁迫下光合速率会先于呼吸速率下降,从而造成非结构性碳水化合物含量下降,当非结构性碳水化合物不能满足细胞的代谢需求时,就会发生“碳饥饿(carbon starvation) ”,导致植物死亡[4]。比如MITCHELL等[5]的研究表明辐射松(Pinus radiata)干旱死亡时,非结构性碳水化合物含量降低了约50%。而ADAMS等[6]对可食松(Pinus edulis)的研究发现,干旱胁迫使得植物非结构性碳水化合物含量下降了近30%,并认为“碳饥饿”是导致植物死亡的原因。然而,也有研究发现,细胞生长比光合作用和呼吸作用对细胞膨压的依赖性和敏感性更高,因此干旱胁迫下生长会先于光合作用受到抑制,造成碳水化合物的需求小于供给,从而导致非结构性碳水化合物的积累[7]。比如李亚楠等[8]对麻栎(Quercus acutissima)的研究表明干旱胁迫不仅不会造成“碳饥饿”现象,反而可以显著提高植物非结构性碳水化合物含量,并认为非结构性碳水化合物积累是植物应对干旱胁迫的策略之一,但GRUBER等[9]对欧洲赤松(Pinus sylvestris)的研究发现,干旱死亡时其组织器官非结构性碳水化合物含量并未降低,“碳饥饿”并非导致其死亡的原因。因此,尽管目前很多研究表明,水力失衡(hydraulic failure,即木质部栓塞阻碍水分传输,并进一步引起细胞脱水死亡)[10]是植物死亡的主要机制,但是植物死亡过程中“碳饥饿”是否发生或者有何贡献仍未有一致性结论。近年来我国亚热带地区降水呈减少趋势[11],对该地区树木生长造成一定影响。江西省属亚热带湿润季风气候,季节性干旱频发[12]。本研究以亚热带和江西地区常见落叶树种和常绿树种为研究对象,通过盆栽实验,人为控制水分条件,探究各树种在致死性干旱胁迫过程中可溶性糖、淀粉、非结构性碳水化合物含量及可溶性糖与淀粉比例变化规律,为进一步揭示亚热带常见树种幼苗干旱死亡的生理机制提供科学参考。
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除茎的SS外,不同树种的根和叶的可溶性糖含量存在显著差异(表1),但各器官的可溶性糖含量对干旱胁迫的响应有所不同(图1)。无患子、枫香叶片的SS含量对致死性干旱的响应并不显著。干旱死亡时,相对于CK,深山含笑、苦槠、杜英、樟树的叶片的可溶性糖含量分别下降79.3%、18.1%、14.2%和64.4%,但木荷、青冈栎的叶片的可溶性糖含量分别上升47.7%、37.9%。相对于CK,干旱处理的无患子、木荷、青冈栎的茎的可溶性糖含量分别上升44.1%、16.8%和47.5%,但枫香、杜英、樟树的茎的可溶性糖含量与CK相比无显著差别。而深山含笑、苦槠的茎的可溶性糖含量却分别下降41.4%、65.3%。再则,与CK相比,无患子、枫香、木荷的根的可溶性糖含量显著上升,其中木荷根的可溶性糖含量上升147.3%,上升幅度最大。深山含笑、杜英、樟树的根的可溶性糖含量显著下降,其中樟树根的可溶性糖含量下降48.5%,下降幅度最大。而苦槠、青冈栎的根的可溶性糖含量无显著变化(图1)。
表 1 水分处理、树种及其交互作用对非结构性碳水化合物各组分浓度影响的方差分析
Table 1. ANOVA for the main and interactive effects of water treatment and species on contents of NSC and related components
器官
Organ因子
Factor可溶性糖 SS 淀粉 ST 非结构性碳水化合物 NSC 可溶性糖/淀粉 SS/ST F p F p F P F p 叶 Leaf 处理 Treatment 24.073 0.000 60.497 0.000 11.571 0.000 62.518 0.000 树种 Species 27.798 0.000 264.542 0.000 141.053 0.000 160.228 0.000 处理×树种 Treatment×species 22.474 0.000 55.601 0.000 23.003 0.000 60.546 0.000 茎 Stem 处理 Treatment 16.132 0.000 125.870 0.000 58.381 0.000 126.493 0.000 树种 Species 0.925 0.343 512.780 0.000 252.381 0.000 74.348 0.000 处理×树种 Treatment×species 2.313 0.050 80.257 0.000 54.778 0.000 12.104 0.000 根 Root 处理 Treatment 66.822 0.003 101.865 0.000 76.382 0.002 118.503 0.000 树种 Species 10.408 0.000 72.950 0.000 11.060 0.000 87.025 0.000 处理×树种 Treatment×species 40.350 0.000 149.768 0.000 76.809 0.000 87.316 0.000 注:P<0.05 表示差异显著;F 越大表示处理间效果差异越显著。
Note: P<0.05 indicates significant difference; higher F values indicate more significant difference between the treatments. -
不同树种幼苗的叶、茎、根的ST含量对干旱胁迫的响应存在一定差异(图2)。致死性干旱会显著升高无患子的叶、根、茎的淀粉含量;无患子幼苗死亡时,其叶、根、茎的淀粉含量分别较CK上升了35.9%、228.2%和15.0%。枫香、深山含笑、苦槠、青冈栎的叶、根、茎的淀粉含量在干旱胁迫下均较CK处理显著下降,其中枫香和深山含笑的下降趋势较显著,枫香和深山含笑的幼苗死亡时,枫香和深山含笑的叶、根、茎的淀粉含量分别下降至CK的25.9%、63.2%、29.4%和55.6%、36.5%、23.1%。干旱胁迫下,木荷、樟树的叶片的淀粉含量与CK无显著差异,但木荷、樟树的根、茎的淀粉含量显著低于CK。而杜英的叶、茎的淀粉含量较CK显著降低,但杜英的根的淀粉含量对干旱胁迫的响应不显著。
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干旱胁迫会使无患子的叶、根、茎和木荷的叶、根的非结构性碳水化合物含量显著高于CK;其中无患子的根的非结构性碳水化合物含量对干旱胁迫较敏感,在干旱致死时,无患子的根的非结构性碳水化合物含量上升了152.9%。干旱胁迫会显著降低枫香的叶、茎和杜英、深山含笑、苦槠、青冈栎、樟树的叶、根、茎的非结构性碳水化合物含量。其中深山含笑的变化最显著,深山含笑的幼苗死亡时,其叶、茎、根的非结构性碳水化合物含量分别下降至CK的43.3%、29.6%、41.6%(图3)。
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可溶性糖与淀粉含量比值(SS/ST)的数值越大,表明植物体内可溶性糖含量占比越高,同时由于植物体内的可溶性糖和淀粉之间可以相互转化,SS/ST也可以反映其转化情况。总的来说,干旱胁迫下,不同树种幼苗的SS/ST变化趋势存在一定差异(图4)。干旱胁迫使无患子和樟树的茎的SS/ST较CK上升,而无患子和樟树的叶、根的SS/ST较CK下降,其中樟树的叶的SS/ST下降幅度最大,即实验结束时,D处理较CK下降了45.7%。D处理的枫香、苦槠、木荷、青冈栎的叶、茎、根的SS/ST显著高于CK。其中枫香的SS/ST上升趋势最为明显,枫香的叶、茎、根的SS/ST分别较CK上升了227.8%、288.9%、152.8%。干旱胁迫使深山含笑的茎、根的SS/ST上升,但其叶的SS/ST则下降;杜英幼苗的叶、茎的SS/ST上升而其根的SS/ST则下降。
The Effects of Lethal Drought on Non-structural Carbohydrates in Seedlings of 8 Tree Species
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摘要: 未来极端干旱的强度与频率将增加,势必影响树木的生长与生存。然而,非结构性碳水化合物(nonstructural carbohydrate,NSC)的含量变化对树木死亡的贡献尚不清楚。本研究以亚热带地区常见落叶树种(无患子、枫香)和常绿树种(深山含笑、苦槠、木荷、青冈栎、杜英、樟树)为研究对象,设置对照(CK)和致死性干旱(D)两个处理,研究干旱死亡时各树种的非结构性碳水化合物[包括可溶性糖(soluble sugars,SS)和淀粉(starch,ST)]含量差异。结果显示:致死性干旱胁迫下,深山含笑、苦槠、杜英及樟树的叶、茎、根的可溶性糖的含量下降;枫香、深山含笑、苦槠及青冈栎的叶、茎、根的淀粉含量下降;深山含笑、苦槠、青冈栎、杜英及樟树的叶、茎、根的非结构性碳水化合物含量下降。而无患子的叶、茎、根与木荷的叶、根却显示非结构性碳水化合物积累。本研究结果表明,大部分受试树种在干旱死亡过程中可能受到一定程度“碳饥饿”威胁,但存在树种与器官间的差异。另外,落叶树种与常绿树种之间的非结构性碳水化合物干旱响应差异不明显。Abstract: Tree growth and survival will be affected by the high frequency and severity of extreme drought in the future due to climate change. However, the role of non-structural carbohydrates (NSC) in tree mortality is still unclear. Seedlings of 2 common deciduous tree species (Sapindus mukurossi, Liquidambar formosana) and 6 evergreen tree species (Michelia maudiae, Castanopsis sclerophylla, Schima superba, Cyclobalanopsis glauca, Elaeocarpus decipiens, Cinnamomum camphora) in the subtropical region of China were planted under well-watered (CK) and drought (D) treatments to analyze the difference in NSC (including soluble sugars (SS) and starch (ST)) during the tree mortality among the 8 tree species. The result shows that lethal drought reduced the SS content in the roots, stems and leaves of M. maudiae, C.sclerophylla, E. decipiens and C. camphora, the ST content in the roots, stems and leaves of L. formosana, M. maudiae, C. sclerophylla, and C. glauca, and the NSC content in the roots, stems and leaves of M. maudiae, C. sclerophylla, C. glauca, E. decipiens and C. camphora. However, NSC was accumulated in S. mukurossi (roots, stems, and leaves) and S. superba (leaves and roots). All Tthese results suggest that most of the species might experience the threat of carbon starvation during the process of drought-induced mortality depending on species and organs. Moreover, drought responses of NSC did not differ significantly between the deciduous and evergreen species. These findings can provide a reference for research of impacts of global climate change on tree eco-physiology and for the management of subtropical forests.
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Key words:
- extreme drought /
- soluble sugars /
- starch /
- non-structural carbohydrates /
- carbon starvation.
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表 1 水分处理、树种及其交互作用对非结构性碳水化合物各组分浓度影响的方差分析
Table 1 ANOVA for the main and interactive effects of water treatment and species on contents of NSC and related components
器官
Organ因子
Factor可溶性糖 SS 淀粉 ST 非结构性碳水化合物 NSC 可溶性糖/淀粉 SS/ST F p F p F P F p 叶 Leaf 处理 Treatment 24.073 0.000 60.497 0.000 11.571 0.000 62.518 0.000 树种 Species 27.798 0.000 264.542 0.000 141.053 0.000 160.228 0.000 处理×树种 Treatment×species 22.474 0.000 55.601 0.000 23.003 0.000 60.546 0.000 茎 Stem 处理 Treatment 16.132 0.000 125.870 0.000 58.381 0.000 126.493 0.000 树种 Species 0.925 0.343 512.780 0.000 252.381 0.000 74.348 0.000 处理×树种 Treatment×species 2.313 0.050 80.257 0.000 54.778 0.000 12.104 0.000 根 Root 处理 Treatment 66.822 0.003 101.865 0.000 76.382 0.002 118.503 0.000 树种 Species 10.408 0.000 72.950 0.000 11.060 0.000 87.025 0.000 处理×树种 Treatment×species 40.350 0.000 149.768 0.000 76.809 0.000 87.316 0.000 注:P<0.05 表示差异显著;F 越大表示处理间效果差异越显著。
Note: P<0.05 indicates significant difference; higher F values indicate more significant difference between the treatments. -
[1] IPCC. Contribution of Working Group Ⅲ to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change[M]//Climate Change 2014: Mitigation of Climate Change. Cambridge: Cambridge University Press, 2014. [2] 沈超, 纪若璇, 于笑, 等. 蒙古莸幼苗干旱致死过程中非结构性碳水化合物的变化[J]. 应用生态学报, 2019, 30(8): 2541 − 2548. [3] 王凯, 赵成姣, 林婷婷, 等. 水分处理对榆树幼苗不同器官非结构性碳水化合物的影响[J]. 干旱区研究, 2019, 36(1): 113 − 121. [4] MCDOWELL N G. Mechanisms linking drought, hydraulics, carbon metabolism, and vegetation mortality [J]. Plant Physiology, 2011, 155(3): 1051 − 1059. doi: 10.1104/pp.110.170704 [5] MITCHELL P J, O’GRADY A P, TISSUE D T, et al. Drought response strategies define the relative contributions of hydraulic dysfunction and carbohydrate depletion during tree mortality [J]. New Phytol, 2013, 197(3): 862 − 872. doi: 10.1111/nph.12064 [6] ADAMS H D, GERMINO M J, BRESHEARS D D, et al. Nonstructural leaf carbohydrate dynamics of Pinus edulis during drought-induced tree mortality reveal rate for carbon metabolism in mortality mechanism [J]. New Phytol, 2013, 197(3): 1142 − 1151. [7] AYUB G, SMITH R A, TISSUE D T, et al. Impacts of drought on leaf respiration in darkness and light in Eucalyptus saline exposed to industrial-age atmospheric CO2 and growth temperature [J]. New Phytologist, 2011, 190(4): 1003 − 1018. doi: 10.1111/j.1469-8137.2011.03673.x [8] 李亚楠, 张淞著, 张藤子, 等. 干旱—高钙对麻栎幼苗非结构性碳水化合物含量和分配的影响[J]. 生态学报, 2020, 40(7): 2277 − 2284. [9] GRUBER A, PIRKEBNER D, FLORIAN C, et al. No evidence for depletion of carbohydrate pools in Scots pine (Pinus sylvestris L.) under drought stress [J]. Plant Biology, 2012, 14(1): 142 − 148. [10] MCDOWELL N, POCKMAN W T, ALLEN C D, et al. Mechanisms of plant survival and mortality during drought: Why do some plants survive while others succumb to drought? [J]. New Phytologist, 2008, 178(4): 719 − 739. doi: 10.1111/j.1469-8137.2008.02436.x [11] 赵东升, 高璇, 吴绍洪, 等. 基于自然分区的1960—2018年中国气候变化特征[J]. 地球科学进展, 2020, 35(7): 750 − 760. [12] 郭建明, 郑博福, 林伟, 等. 近26年来南昌市气候变化特征[J]. 安徽农业科学, 2010, 38(36): 20978 − 20981. doi: 10.3969/j.issn.0517-6611.2010.36.171 [13] ANDEREGG W R, ANDEREGG L D. Hydraulic and carbohydrate changes in experimental drought-induced mortality of saplings in two conifer species [J]. Tree Physiology, 2013, 33(3): 252 − 260. doi: 10.1093/treephys/tpt016 [14] DUAN H, CHASZAR B, LEWIS J D, et al. CO2 and temperature effects on morphological and physiological traits affecting risk of drought-induced mortality [J]. Tree Physiology, 2018, 38(8): 1138 − 1151. doi: 10.1093/treephys/tpy037 [15] 宋琳, 雒文涛, 马望, 等. 极端干旱对草甸草原优势植物非结构性碳水化合物的影响[J]. 植物生态学报, 2020, 44(6): 669 − 676. [16] 段洪浪, 吴建平, 刘文飞, 等. 干旱胁迫下树木的碳水过程以及干旱死亡机理[J]. 林业科学, 2015, 51(11): 113 − 120. [17] PIPER F I, FAJARDO A, HOCH G. Single-provenance mature conifers show higher non-structural carbohydrate storage and reduced growth in a drier location [J]. Tree Physiology, 2017, 37(8): 1 − 10. [18] 王昕, 孙永林, 刘西平. 土壤含水量对刺槐光合能力和碳水化合物分配的影响[J]. 西北林学院学报, 2015, 30(1): 20 − 25. doi: 10.3969/j.issn.1001-7461.2015.01.04 [19] 杨斌, 彭长辉, 张贤, 等. 干旱胁迫对刺槐幼苗叶片氮含量、光合速率及非结构性碳水化合物的影响[J]. 应用与环境生物学报, 2019, 25(6): 1261 − 1269. [20] DU Y, LU R, XIA J. Impacts of global environmental change drivers on non‐structural carbohydrates in terrestrial plants [J]. Functional Ecology, 2020, 34(8): 1 − 12. [21] NARDINI A, CASOLO V, DAL BORGO A, et al. Rooting depth, water relations and non-structural carbohydrate dynamics in three woody angiosperms differentially affected by an extreme summer drought [J]. Plant Cell & Environment, 2015, 39(3): 618 − 627. [22] 董彦红, 刘彬彬, 张旭, 等. 黄瓜幼苗非结构性碳水化合物代谢对干旱胁迫与CO2倍增的响应[J]. 应用生态学报, 2015, 26(1): 53 − 60. [23] 刘金玉, 付培立, 王玉杰, 等. 热带喀斯特森林常绿和落叶榕树的水力特征和水分关系与抗旱策略[J]. 植物科学学报, 2012, 30(5): 484 − 493. [24] MARTINEZ-VILALTA, SALA, ASENSIO, et al. Dynamics of non-structural carbohydrates in terrestrial plants: a global synthesis [J]. ECOL MONOGR, 2016, 86(4): 495 − 516. [25] 王凯, 林婷婷, 吕林有, 等. 水分胁迫对杨树幼苗非结构性碳水化合物分配的影响[J]. 生态学杂志, 2019, 38(11): 3283 − 3290. [26] 王宗琰, 王凯, 姜涛, 等. 油松幼苗非结构性碳水化合物对干旱胁迫的阶段性响应[J]. 植物研究, 2018, 38(3): 460 − 466. doi: 10.7525/j.issn.1673-5102.2018.03.019 [27] O'BRIEN, MICHAEL J, LEUZINGER S, et al. Drought survival of tropical tree seedlings enhanced by non-structural carbohydrate levels [J]. Nature Climate Change, 2014, 4(8): 710 − 714. doi: 10.1038/nclimate2281 [28] PIPER F I. Drought induces opposite changes in the concentration of non-structural carbohydrates of two evergreen Nothofagus species of differential drought resistance [J]. Annals of Forest Science, 2011, 68(2): 415 − 424. doi: 10.1007/s13595-011-0030-1 [29] 代永欣, 王林, 万贤崇. 干旱导致树木死亡机制研究进展[J]. 生态学杂志, 2015, 34(11): 3228 − 3236.