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炭疽菌属(Colletotrichum Corda),又称为刺盘孢属,是子囊菌门粪壳菌纲肉座菌亚纲小丛壳科小丛壳属(Glomerella)的无性态。炭疽菌属真菌广泛分布于热带、亚热带和温带地区,其寄主范围十分广泛,包括蔬菜、牧草、果树、花卉等重要经济作物,是一类重要的植物病原菌[1]。炭疽菌危害各种农林作物,能够引起寄主植物叶斑、枝枯、果实腐烂、死苗等炭疽病症状,造成重大的经济损失。基于其经济意义和科学研究意义,炭疽菌已经被列为世界八大重要病原真菌之一[2]。天然橡胶是重要的工业原料和战略物资,含有天然橡胶的植物有2 000多种,巴西橡胶树(Hevea brasiliensis Muell. Arg.,简称橡胶树)是大面积商业化种植生产天然橡胶的植物,其产量占目前世界天然橡胶总产量的99%以上[3]。全世界有40多个国家和地区种植巴西橡胶树[3]。截至2018年,亚洲橡胶产量占91.13%、非洲占6.49%、美洲占2.38%[4]。其中亚洲以印度尼西亚植胶面积居第一,泰国第二,马来西亚和中国面积相近,并列第三,越南和印度位居第五和第六,这6国植胶面积约占世界种植总面积的72%[3]。我国橡胶树种植过程中受到各种病虫害危害,橡胶树炭疽病是其中危害最普遍且严重的叶部“两病”之一[5]。该病害在国内外流行范围逐年扩大,发病趋势越来越严重,造成橡胶产量损失不断增加,一直以来都受到科技工作者的重视。近年来,我国橡胶树炭疽菌取得了较好的研究进展,尤其是在病原种类鉴定及田间优势种的确定、病原菌致病机制研究等方面。笔者对近年来橡胶树炭疽病发展趋势、症状类型、病原种类、病原菌生物学特性、分子机制和防治措施等研究现状进行概述,旨在为深入研究橡胶树炭疽病提供参考。
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炭疽菌属种类繁多,遗传多态性丰富。由于该属真菌分类鉴定依据在不断变化,对橡胶树炭疽病病原菌的种类鉴定及名称也随之发生变更(表1)。
表 1 我国橡胶树炭疽病病原种类鉴定情况
Table 1. Identification of pathogen of rubber tree anthracnose in China
时间Time 鉴定依据 Basis for identification 复合群 Complex 种类 Species 参考文献 Reference 2008年以前 寄主范围及寄主上病原菌繁殖体(分生孢子和
产孢细胞等)的显微形态特征C.heveae
G.gloeosporium
G.heveae
G. alborubrum[19-20] 病原菌纯培养的形态特征 C.gloeosporioides [21-23] 2008—2012年 ITS单基因序列结合病原菌
纯培养形态特征C.gloeosporioides
C.acutatum[24-27] 2012年至今 多基因序列分析法,运用ITS,
ACT,TUB2,CHS-1, HIS3,GAPDH,
GS和ApMAT等基因进行聚类分析。C.gloeosporioides
species complexC.siamense*
C.fructicola
C. ledongense[23-27] C.acutatum species
complexC.bannanense
C.australisinense
C.laticiphilum
C.wanningense[28-34] C.boninense species
complexC.karstii [35] C.boninense [36] 注:*所示为目前我国橡胶树炭疽菌田间优势种。
Note: The asterisk indicates that C. siamense is the dominant species of the pathogen of Colletotrichum leaf fall disease of the rubber tree in the field in China.早期炭疽菌依据寄主范围或寄主上病原菌繁殖体显微形态特征进行分类和命名。1905年斯里兰卡PETCH首次报道橡胶树炭疽病时,根据寄主范围和寄主上的分生孢子和产孢细胞,将病原菌鉴定为C. heveae Petch, Gloeosporium heveae Petch和G. alborubrum Petch[19]。戴芳澜先生在《中国真菌总汇》中将福建橡胶树炭疽菌记载为C. heveae Petch,将云南橡胶树的炭疽菌记载为G. alborubrum[20]。根据寄主范围进行鉴定,易导致许多物种同物异名。随后以炭疽菌纯培养的形态特征(分生孢子、产孢细胞、附着胞等)和寄主范围,将橡胶炭疽病病原菌无性世代鉴定为C. gloeosporioides f. heveae Penz.,有性世代鉴定为Glomerella cingulata[21-23]。因此,2008年以前我国橡胶树炭疽病病原菌主要鉴定为C. heveae或C. gloeosporioides。主要依据病原菌形态特征进行鉴定,容易导致许多相近种难以区分。
随着分子生物学的发展,核糖体DNA基因转录隔离区(internal transcribed spacer, ITS)在真菌种类鉴定中得到广泛应用,学者逐步采用形态鉴定法结合分子鉴定方法对橡胶树炭疽菌进行鉴定。橡胶炭疽菌的鉴定逐渐采用形态特征结合ITS单基因序列分析进行。2008年张春霞等[24]通过观察分生孢子形态,鉴定出引起云南西双版纳橡胶树的炭疽菌除了胶孢炭疽菌,还有尖孢炭疽菌(C.acutatum)。随后李继锋(2010)、刘先宝(2011)等[25-26]分别采用rDNA-ITS序列相继验证了在海南、广东、广西都可从橡胶树上分离到尖孢炭疽菌。2014年,笔者基于ITS序列设计的特异性引物,对我国橡胶树炭疽菌进行分子鉴定和分布分析,结果显示,来自海南、云南和广东广西的138株炭疽菌中,72.46%鉴定为胶孢炭疽菌[27]。因此,2008—2012年间,我国橡胶树炭疽菌鉴定有C.gloeosporioides和C.acutatum 2种,其中田间优势种为C.gloeosporioides[24-27]。
由于ITS序列分析在炭疽菌分类研究中仍存在一定局限性,对于多数近缘相似种,仍不能准确反映和有效识别其亲缘关系。多基因系统分类方法在炭疽菌等真菌种类鉴定中得到广泛应用和认可。当前,炭疽菌鉴定主要利用多基因序列拼接分析法结合形态观察对其进行种类鉴定。学者们纷纷利用该方法对各种作物炭疽病病原菌种类进行鉴定。本课题组率先对来自海南的橡胶树炭疽菌进行多基因序列拼接分析,显示田间有胶胞炭疽菌复合群(C. gloeosporioides species complex)和尖孢炭疽菌复合群(C. acutatum species complex),其中胶胞炭疽菌复合群下主要有C. siamense和C. fructicola 2个种,以C. siamense为田间优势种[28-29]。CAO X鉴定出尖孢炭疽菌复合群有C. wanningense[30-31]。LIU X B 分析了来自我国的62株炭疽菌,显示胶孢炭疽菌复合群下有C. siamense(28株)、C. fructicola(10株)和C. ledongense(2株),尖孢炭疽菌复合群主要有C. bannanense(3株)和 C. australisinense (19株)[32]。此外,还有学者鉴定出尖孢炭疽菌复合群下有C. laticiphilum[33]和另一新种存在[34]。除此两大复合群外,橡胶树炭疽菌还有博宁炭疽菌复合群的C. karstii[35]和C. boninense[36]危害。以上研究结果表明,我国橡胶树炭疽菌主要有胶胞炭疽菌复合群、尖孢炭疽菌复合群和博宁炭疽复合群(C.boniense species complex),复合群下有多个种组成,胶孢炭疽菌复合群下有C. siamense、C. fructicola、C. ledongense,尖孢炭疽菌复合群下有C. bannanense,C. australisinense,C.laticiphilum和C. wanningense,博宁炭疽复合群下有C. karstii、C.boninense。其中,我国橡胶树种植区以胶孢炭疽菌复合群的C. siamense为田间优势种。
Research Advances on Colletotrichum Leaf Fall Disease of Rubber Trees in China
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摘要: 炭疽病是巴西橡胶树(Hevea brasiliensis)的重要叶部病害之一,严重影响橡胶产量。笔者对我国巴西橡胶树炭疽病的危害概况、症状、病原种类、病原生物学特性、病原分子致病机理和防控措施等研究现状进行综述,旨在了解我国巴西橡胶树炭疽病发展趋势、明确橡胶树田间病原菌种类及优势种,掌握炭疽菌生物学特性和分子机理研究现状,为巴西橡胶树炭疽病的进一步研究提供参考。Abstract: Colletotrichum leaf fall disease is one of the most important leaf diseases of Hevea brasiliensis, affecting rubber production seriously. In order to understand the development trend of Colletotrichum leaf fall disease of rubber trees, make clear the species and dominant populations of the pathogens in the field, and master the current research of the biological characteristics and molecular mechanism of Colletotrichum species, a review was made of the trend of disease development, symptom, species of pathogen, biological characteristics and molecular mechanism of the pathogen, and control strategy of Colletotrichum leaf fall disease of rubber trees in China. This review might provide a reference for the further research of Colletotrichum leaf fall disease of rubber trees.
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表 1 我国橡胶树炭疽病病原种类鉴定情况
Table 1 Identification of pathogen of rubber tree anthracnose in China
时间Time 鉴定依据 Basis for identification 复合群 Complex 种类 Species 参考文献 Reference 2008年以前 寄主范围及寄主上病原菌繁殖体(分生孢子和
产孢细胞等)的显微形态特征C.heveae
G.gloeosporium
G.heveae
G. alborubrum[19-20] 病原菌纯培养的形态特征 C.gloeosporioides [21-23] 2008—2012年 ITS单基因序列结合病原菌
纯培养形态特征C.gloeosporioides
C.acutatum[24-27] 2012年至今 多基因序列分析法,运用ITS,
ACT,TUB2,CHS-1, HIS3,GAPDH,
GS和ApMAT等基因进行聚类分析。C.gloeosporioides
species complexC.siamense*
C.fructicola
C. ledongense[23-27] C.acutatum species
complexC.bannanense
C.australisinense
C.laticiphilum
C.wanningense[28-34] C.boninense species
complexC.karstii [35] C.boninense [36] 注:*所示为目前我国橡胶树炭疽菌田间优势种。
Note: The asterisk indicates that C. siamense is the dominant species of the pathogen of Colletotrichum leaf fall disease of the rubber tree in the field in China. -
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