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参薯（Dioscorea alata L.）是热带及亚热带地区重要的粮食作物，主要特征为叶片厚纸质，心形或三角形，薯块为棒状、棍状或块状，外表皮褐色，肉质以淡紫色偏多。参薯分布在中国的浙江、湖北、湖南、云南、广西和台湾等地，多作蔬菜食用。参薯块茎是一种变态茎，是参薯主要的产品器官，具有耐储存的特性。块茎是由匍匐茎的顶端膨大产生的，在诱导条件下，其纵向生长停止，在近根尖区域开始径向扩张，细胞分裂和横向生长，从而膨大形成块茎。块茎内含有丰富的碳水化合物、蛋白质、薯蓣皂苷等营养成分，对人体健康具有诸多益处，具有益脾、改善心血管功能、抗肿瘤等功效。其中，薯蓣皂苷是一种具有抗氧化特性的天然甾类皂苷，在制药工业中发挥着关键作用[1−2]。
KNOX是一种同源异型盒的蛋白，可以调控植物根及侧根器官分化、茎的伸长、叶片形态和生殖器官的发育，并参与激素代谢活动和信号传导途径。KNOX蛋白一般包含4个特征结构域，即KNOXI、KNOXII、ELK和HD结构域。KNOX基因家族根据结构特征、表达模式和系统发育分析分为3个亚家族：Class Ⅰ、Class Ⅱ和Class M[3]。KNOX Ⅰ类基因主要在茎尖分生组织表达，对茎尖分生组织（shoot apical merisystem，SAM）的形成和维持至关重要[4]。STM基因的功能缺失或者突变会导致无法形成顶端分生组织[5]。过表达PaSTM可以促进蝴蝶兰类原球茎和拟南芥新芽的再生，对器官的形成起着重要作用[6]。KNOX基因可能参与调控细胞分化，从而促进芽的形成[7]。马铃薯POTH1过表达使得株系叶片变小、茎节间缩短导致植株矮化和促进块茎的形成[8]。在马铃薯匍匐茎近根尖区，StBEL5/POTH1异源二聚体通过结合GA20ox1的启动子区直接抑制GA20ox1的转录，导致匍匐茎中GA水平下降[9]。KNOX Ⅱ类基因在植物中的表达更广泛，主要在植株高度、叶片形态、器官发育等方面发挥着重要作用。在苜蓿中，KNOX（MtKNAT3/4/5）TFs通过下调MtEFD/MtRR4的表达，参与调控豆科植物的根瘤器官边界和形状[10]。在水稻中，KNOX Ⅱ类基因HOS59过表达导致籽粒变小、叶片直立、株高降低[11]。OsKNAT7与OsGRF4、NAC31相互作用，通过控制细胞的扩增和细胞壁增厚，调节籽粒大小[12]。而Class M亚家族仅含有KNOX1和KNOX2两个结构域。在拟南芥中，KNATM为Class M亚家族的一个独特成员，在器官原基近端和成熟器官的边界表达，过表达AtKNATM植株的叶柄更长、叶片呈锯齿形，以及出现延迟开花的现象[13]。
基于前人研究发现KNOX基因在茎尖分生组织维持中发挥重要作用[4−6]，且也有研究表明，马铃薯KNOX Ⅰ类基因POTH1过表达可促进块茎的形成[8,9,14−15]。但目前KNOX基因在参薯中的具体调控机制仍有待阐明。而参薯块茎是由其腋芽经过生长与分化过程而形成的。所以本研究团队推测KNOX基因可能参与参薯腋芽增殖分化，调控参薯块茎形成，由此对该基因家族的成员开展研究。本研究团队通过HMM search和BLAST分析，对参薯KNOX基因家族展开研究，共鉴定到12个参薯KNOX基因；进一步分析发现该家族成员DaKNOX16基因在参薯块茎特异表达。为此，还分析了参薯DaKNOX16基因的理化性质、蛋白结构、启动子顺式元件，并利用酵母双杂交筛选出DaKNOX16的互作蛋白。这些研究结果为深入解析KNOX基因家族在参薯结薯中的功能和作用机制提供借鉴。
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pGBKT7质粒、pGADT7质粒和参薯cDNA文库质粒以及参薯Da70组培苗由本实验室收集保存。AH109感受态、DH5α大肠杆菌感受态购自上海唯地生物科技有限公司。反转录试剂盒、产物纯化试剂盒、质粒提取试剂盒等购自南京诺唯赞生物公司。引物由北京擎科生物科技有限公司合成。
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从NCBI下载拟南芥（Arabidopsis thaliana）、水稻（Oryza sativa）、马铃薯（Solanum tuberosum L.）、参薯的KNOX蛋白序列进行对比，构建系统进化树。根据NCBI公布的参薯叶片、茎、块茎、零余子、花组织的转录谱数据，利用TBtools软件进行可视化，分析DaKNOX在不同组织中的表达特征。
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利用Expasy预测参薯DaKNOX16蛋白编码氨基酸的理化性质。通过SOPMA预测参薯DaKNOX16蛋白预测蛋白质二级结构。通过SWISS-MODEL预测蛋白质三级结构。使用PlantCARE数据库对参薯DaKNOX16基因启动子motif进行预测和分析，利用TBtools软件进行可视化。利用TMHMM v2.0预测参薯DaKNOX16蛋白的跨膜结构。利用SignalP v6.0预测参薯DaKNOX16蛋白的信号肽。利用CD-Search预测参薯DaKNOX16蛋白的保守结构域，利用MEME软件分析KNOX蛋白的保守基序。通过AlphFold v3在线网站预测二者的三维结构，使用Pymol检查预测的蛋白结构，选取预测结构排名最佳的构象作为DaKNOX16、D4ZF-HD的对接结构文件，用于对接。对接结构采用Pymol软件进行对接结果的3D可视化。
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利用Trizol法提取参薯Da70总RNA，使用反转录试剂盒反转录为cDNA。以参薯Da70 cDNA为模板，使用引物（表1）扩增目的片段。根据相应酶切位点对质粒载体进行酶切，通过同源重组构建载体。
表 1 实验所用的引物
Table 1. Primers used in the experiment
引物名称 Primer Name 序列（5'—3'） Sequence (5'—3') pGBKT7-DaKNOX16-EcoR I-F CATATGGCCATGGAGGCCGAATTCATGGAAGCAAGGAATGGG pGBKT7-DaKNOX16-BamH I-R GCCGCTGCAGGTCGACGGATCCAAGAAGTGTCGGACCGCA pGADT7-D4ZF-HD-EcoR I-F ATGGCCATGGAGGCCAGTGAATTCATGTCTGAAGGAAGTAGGGTAATG pGADT7-D4ZF-HD-BamH I-R CTGCAGCTCGAGCTCGATGGATCCGCGACCCCTTTGCGTCC pGADT7-F TAATACGACTCACTATAGGGC pGADT7-R AGATGGTGCACGATGCACAG pGBKT7-F TAATACGACTCACTATAGGGC pGBKT7-R GTGTGGTCAATAAGAGCGA -
自激活检测：将pGBKT7-DaKNOX16诱饵载体转化到酵母AH109感受态中，点板于SD/-Trp、10个不同浓度3-AT的SD/-Trp-His缺陷平板上。
酵母双杂交筛选DaKNOX16互作蛋白：将pGBKT7-DaKNOX16诱饵载体和参薯文库质粒共同转化到酵母AH109感受态中，涂布于SD/-Trp-Leu、SD/-Trp-His-Leu缺陷平板上，30℃培养2～3 d后，挑取单克隆进行菌落PCR，经1%凝胶电泳检测选取条带在750～
1500 bp的PCR产物送测。互作验证方法：将pGADT7-D4ZF-HD与pGBKT7-DaKNOX16共同转化到酵母AH109感受态中，涂布于SD/-Trp-Leu缺陷平板上，培养2～3 d后挑取单克隆于SD/-Trp-Leu液体培养基中，OD600调至0.2，用无菌水稀释10倍、100倍、
1000 倍，分别点板于SD/-Trp-Leu、SD/-Trp-Leu-His-Ade缺陷平板上，培养2～3 d。 -
通过HMM search和BLAST分析，参薯基因组中一共有12个KNOX基因（图1）。与拟南芥（Arabidopsis thaliana）、水稻（Oryza sativa）、马铃薯（Solanum tuberosum L.）的KNOX蛋白进行多序列对比，发现参薯DaKNOX16与拟南芥AtSTM亲缘关系较近，与马铃薯、水稻的KNOX基因均聚类于第I亚群中，Dioal.19G082600、Dioal.16G067400、Dioal.09G017600、Dioal.08G112300聚类于第Ⅱ亚群中，而Dioal.05G022000、Dioal.11G098200、Dioal.07G102800只含有KNOX2保守结构域，未聚类到两个亚群中（图1-A）。根据NCBI公布的参薯叶片、茎、块茎、零余子、花组织的转录谱数据，将参薯的KNOX基因的FPKM值绘制热图（图1-B），分析发现Dioal.05G022000、Dioal.05G147300、Dioal.11G098200、Dioal.15G032300、Dioal.16G077900在叶片中不表达，Dioal.05G022000、Dioal.05G147300、Dioal.07G016800、Dioal.07G102800、Dioal.08G020900、Dioal.08G112300、Dioal.09G017600、Dioal.11G098200、Dioal.15G032300、Dioal.19G082600在各组织表达水平较低，Dioal.16G067400在各组织表达水平较高，而Dioal.16G077900（DaKNOX16）在块茎和叶片表达水平存在差异，因此推测其可能与块茎形成有关。进一步分析DaKNOX16的表达特征，发现该基因在茎、块茎中表达，而在叶片中不表达，同时发现其在块茎中的表达量显著高于其他组织（图1-C）。
图 1 块茎特异表达DaKNOX16特征分析
Figure 1. Analysis of the characteristics of DaKNOX16 specific to tubers
提取DaKNOX16基因上游2 kb的启动子序列，进行启动子的顺式作用元件预测，结果发现，DaKNOX16基因启动子序列存在保守的顺式作用元件TATA-box、CAAT-box，激素响应元件：脱落酸响应ABRE、水杨酸响应TCA-element、赤霉素响应元件P-box，此外还包含与分生组织表达相关的顺式调控元件CAT-box等（图2）。
图 2 DaKNOX16基因启动子顺式作用元件分析
Figure 2. Analysis of cis-acting elements of DaKNOX16 gene promoter
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利用MEME软件分析参薯、水稻、马铃薯和拟南芥KNOX蛋白的保守基序，发现大部分成员拥有共同的KNOX1、KNOX2、Homeobox KN和ELK基序，除了1个水稻KNOX基因成员、1个马铃薯基因成员缺失KNOX1、KNOX2，1个马铃薯基因成员缺失KNOX1，分析发现DaKNOX16含有KNOX1、KNOX2、Homeobox KN和ELK四个保守结构域，属于KNOX基因家族成员（图3）。
图 3 DaKNOX16蛋白序列结构特征分析
Figure 3. Analysis of the sequence structure characteristics of DaKNOX16 protein
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通过生物信息学分析，发现DaKNOX16蛋白为亲水性酸性蛋白，其等电点为6.42，氨基酸数为362个aa，分子质量为
40 187.23 Da，平均亲疏水性系数为−0.729（图4-A），不稳定系数为44.99，归类为不稳定蛋白，该蛋白含量排名前三的为Leu（L）、Pro（P）、Ser（S），占比分别为10.2%、9.7%、9.9%。DaKNOX16蛋白二级结构中，α−螺旋占比44.75%、无规则卷曲占比55.25%（图4-B），三级结构预测结果与二级结构一致（图4-C）。DaKNOX16不存在跨膜结构（图4-D），并且没有信号肽（图4-E）。
图 4 DaKNOX16蛋白序列结构特征分析
Figure 4. Analysis of the structural features of the DaKNOX16 protein sequence
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将pGBKT7-DaKNOX16诱饵载体与阴性对照pGBKT7载体分别转入AH109感受态中，通过酵母自激活检测，结果发现pGBKT7-DaKNOX16在3-AT浓度为0 mmol·L−1的SD/-Trp-His缺陷培养基上无法生长，这表明该基因没有转录自激活活性（图5-A），因此可以在0 mmol·L−1 3-AT的基础上进行酵母双杂交筛选。通过酵母双杂交方法进行筛选DaKNOX16的互作蛋白，共筛选出89个阳性克隆，测序结果得到16个候选互作蛋白（图5-B，表2）。基因比对注释，发现候选互作蛋白中，有1个参与信号转导通路，5个参与调控生长发育，此外还有6个核糖体蛋白、1个转运蛋白、3个蛋白质降解（表2）。筛选到的候选基因中有1个转录因子D4ZF-HD（Dioal.04G020800.1）。
图 5 酵母双杂交筛选DaKNOX16互作蛋白
Figure 5. Yeast two-hybrid interaction verification
表 2 DaKNOX16的候选互作蛋白的功能类型
Table 2. Functional types of candidates interacting proteins of DaKNOX16
生物学过程
Biological process基因名称
Gene总基因数
Total gene信号传导 Signal transduction FAR1-related sequence 11 1 生长点发育调控 Regulation
of growth point developmentZF-HD、Late embryogenesis abundant protein, group2、Rhodanese/Cell cycle control phosphatase superfamily protein、Transcription regulatory protein SNF2, putative、CLIP-associated protein 5 核糖体蛋白 Ribosomal protein Ribosomal protein L21、Ribosomal protein L5、Ribosomal protein S19 family protein、Ribosomal protein S13A、Ribosomal protein S1、Ribosomal protein S12B 6 蛋白降解 Protein degradation Ubiquitin-specific protease 8 1 转运蛋白 Transporter protein ABC transporter family protein、Nodulin MtN21/EamA-like transporter family protein、RING/U-box superfamily protein 3 -
为了验证DaKNOX16与转录因子D4ZF-HD互作关系。1） 对DaKNOX16、D4ZF-HD之间的相互作用模式进行预测，二者在结合的相互作用界面附近的氨基酸残基之间具有氢键相互作用，且发现两个蛋白通过LYS（赖氨酸）和ASN（天冬氨酸）在相互作用的界面间发生多结合位点（图6-A）。2） 将pGADT7-D4ZF-HD与pGBKT7-DaKNOX16诱饵载体共同转化到AH109感受态中。3） 阳性对照（Positive-CK）为pGADT7-T和pGBKT7-p53，阴性对照（Negative-CK）为pGADT7-T和pGBKT7-Lam，通过酵母双杂交点对点验证发现pGBKT7-DaKNOX16+pGADT7-D4ZF-HD在3-AT浓度为0 mmol·L−1的SD/-Trp-His-Leu-Ade缺陷培养基上生长。这个结果表明，DaKNOX16与D4ZF-HD存在互作关系（图6-B）。
图 6 DaKNOX16与D4ZF-HD互作验证
Figure 6. Verification of interaction between DaKNOX16 and D4ZF-HD
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KNOX转录因子参与调节植物激素和植物器官的形态建成。马铃薯KNOX Ⅰ类基因POTH1的mRNA被证明具有韧皮部移动性，该基因过表达促进块茎形成[8,14]。KNOX与StBEL5基因相互作用通过靶向控制参与激素合成的基因来调节块茎的形成[9,15]。目前已有多个物种的KNOX基因家族被鉴定和分析[3,16]，而KNOX基因在参薯中的功能研究十分欠缺。本研究鉴定到一个块茎特异表达的DaKNOX16基因，该基因具有典型的KNOX基因保守结构域，且是一个酸性蛋白，不稳定系数为44.99，归类为不稳定蛋白，与前人在甘薯中的研究结果一致[3]。通过转录谱数据分析KNOX基因在不同组织的表达特征，结果显示DaKNOX16在茎、块茎中表达，且在块茎表达水平显著高于其他组织的表达水平，故推测DaKNOX16基因可能参与调控参薯块茎的形态建成。多序列比对分析表明，DaKNOX16基因与拟南芥AtSTM亲缘关系较近。在拟南芥中，AtSTM是茎分生组织关键调控因子，强STM突变体完全缺乏SAM及无法形成茎器官[17−19]。DaKNOX16基因启动子含有与分生组织表达相关的顺式调控元件CAT-box，以及激素响应元件（脱落酸响应ABRE、水杨酸响应TCA-element、赤霉素响应元件P-box等）。这些结果表明DaKNOX16基因可能在激素响应、非生物胁迫和分生组织分化能力的维持等方面起着重要的作用。
本研究利用酵母双杂交筛选到16个与DaKNOX16互作候选蛋白，通过功能注释和文献参考，最终确定候选互作蛋白D4ZF-HD。D4ZF-HD属于ZF-HD（Zinc finger-homeodomain）基因家族成员。作为一种植物特异性转录因子，锌指同源结构域（ZF-HD）不仅是磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPCase）编码基因的潜在调节因子，还参与激素信号传导、根毛伸长、叶片细胞大小调控及衰老等生理过程[20−21]。HB21是ZF-HD基因家族转录因子，参与腋芽休眠的建立，是AP2的直接靶点；HB基因促进ABA的生物合成和积累，从而调控拟南芥花序停滞[22]。ZF-HD转录因子在miR157介导下调控拟南芥的分枝和花序结构形成[23]。研究表明，木薯受到病原菌的感染时，ZF-HD基因的表达上调，揭示了其可能提高作物的抗病性[24]。在水稻中，OsZHD1基因过表达可诱导水稻叶片轴向卷曲和下垂[25]。通过筛选DaKNOX16的互作蛋白，本研究团队同样筛选出上述蛋白，且通过酵母点对点实验表明，DaKNOX16与D4ZF-HD存在互作关系，说明D4ZF-HD在参薯中可能也参与参薯调控激素信号传导、应对逆境胁迫响应等生物过程，从而直接或者间接调控参薯块茎形成和生长过程。
综上所述，本研究从参薯中克隆了KNOX家族基因成员DaKNOX16，分析了该基因的理化性质和表达模式，利用酵母双杂交技术筛选出1个与DaKNOX16互作蛋白D4ZF-HD，对深入解析KNOX基因家族在参薯块茎形成过程中的调控功能具有重要理论指导价值。
参薯DaKNOX16基因的特征分析及互作蛋白的筛选验证
DOI: 10.15886/j.cnki.rdswxb.20250006
CSTR: 32425.14.j.cnki.rdswxb.20250006
Characterization of DaKNOX16 gene and screening and verification of its interacting proteins in Dioscorea alata
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摘要: KNOX（KNOTTED1-like HOMEOBOX）转录因子参与植物器官的形态建成，调控植物的生长发育。本研究通过参薯不同组织的表达谱、同源比对等方法鉴定参薯块茎特异表达DaKNOX16基因，并通过生信分析和酵母双杂交实验，研究该基因的功能。通过HMM search和BLAST分析，共鉴定到12个参薯KNOX基因，与水稻、拟南芥、马铃薯KNOX基因构建系统发育树，发现DaKNOX16与拟南芥AtSTM亲缘关系较近。参薯转录谱数据表明12个KNOX基因中，DaKNOX16具有块茎高表达的特征。DaKNOX16包含保守的KNOX1、KNOX2、Homeobox KN和ELK结构域，是由α−螺旋和无规则卷曲组成的一个酸性蛋白。通过酵母双杂交筛库和酵母点对点互作验证，发现DaKNOX16可以与转录因子D4ZF-HD互作。本研究推测该基因可能通过与转录因子D4ZF-HD互作发挥功能。Abstract: KNOX (KNOTTED1-like HOMEOBOX) transcription factors are involved in the morphogenesis of plant organs and regulate plant growth and development. The specific expression of DaKNOX16 gene in the tubers of Dioscorea alata was identified by the expression profiles of different tissues of Dioscorea and homologous alignment, and the function of the gene was analyzed by bioinformatics analysis and yeast two-hybrid experiments. A total of 12 Dioscorea KNOX genes were identified by HMMsearch and BLAST analysis. The phylogenetic tree was constructed with KNOX genes of rice, Arabidopsis and potato, and it was found that DaKNOX16 was closely related to Arabidopsis AtSTM. Transcriptome data showed that DaKNOX16 had the characteristics of high expression in tubers among the 12 KNOX genes. DaKNOX16 contains conserved KNOX1, KNOX2, Homeobox KN and ELK domains and is an acidic protein composed of ɑ-helix and random coil. Through yeast two-hybrid screening and yeast point-to-point interaction verification, it was found that DaKNOX16 could interact with the transcription factor D4ZF-HD. It is hence speculated that this gene may exert its function through interaction with the transcription factor D4ZF-HD, which provides an important theoretical basis for further understanding of the regulation of tuber development by KNOX genes.
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Key words:
- Dioscorea alata /
- DaKNON16 /
- characteristic analysis /
- yeast two-hybrid
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图 2 DaKNOX16基因启动子顺式作用元件分析
Fig. 2 Analysis of cis-acting elements of DaKNOX16 gene promoter
图 3 DaKNOX16蛋白序列结构特征分析
Fig. 3 Analysis of the sequence structure characteristics of DaKNOX16 protein
图 4 DaKNOX16蛋白序列结构特征分析
A.亲疏水性分析；B.二级结构预测分析；C.三级结构预测分析；D.跨膜结构预测分析；E.信号肽结构预测分析。
Fig. 4 Analysis of the structural features of the DaKNOX16 protein sequence
A. Hydrophilic analysis; B. Secondary structure prediction analysis; C. Tertiary structure prediction analysis; D. Transmembrane structure prediction analysis; E. Signal peptide structure prediction analysis.
图 5 酵母双杂交筛选DaKNOX16互作蛋白
A. 诱饵载体自激活检测；B. M，DL2000 DNA Marker （1～37，部分单克隆的1%凝胶电泳图）。
Fig. 5 Yeast two-hybrid interaction verification
A. Self-activation detection of bait carrier; B. M, DL2000 DNA Marker (1−37, Partial monoclonal 1% gel electrophoresis patterns).
图 6 DaKNOX16与D4ZF-HD互作验证
注：DaKNOX16显示为粉色的cartoon、sticks模式；D4ZF-HD显示为蓝色的cartoon、sticks模式，氢键显示为黄色虚线。
Fig. 6 Verification of interaction between DaKNOX16 and D4ZF-HD
Note: DaKNOX16 is shown as a pink cartoon, sticks model; D4ZF-HD is shown as a blue cartoon, sticks model, and hydrogen bonds are indicated by yellow dotted lines.
表 1 实验所用的引物
Table 1 Primers used in the experiment
引物名称 Primer Name 序列（5'—3'） Sequence (5'—3') pGBKT7-DaKNOX16-EcoR I-F CATATGGCCATGGAGGCCGAATTCATGGAAGCAAGGAATGGG pGBKT7-DaKNOX16-BamH I-R GCCGCTGCAGGTCGACGGATCCAAGAAGTGTCGGACCGCA pGADT7-D4ZF-HD-EcoR I-F ATGGCCATGGAGGCCAGTGAATTCATGTCTGAAGGAAGTAGGGTAATG pGADT7-D4ZF-HD-BamH I-R CTGCAGCTCGAGCTCGATGGATCCGCGACCCCTTTGCGTCC pGADT7-F TAATACGACTCACTATAGGGC pGADT7-R AGATGGTGCACGATGCACAG pGBKT7-F TAATACGACTCACTATAGGGC pGBKT7-R GTGTGGTCAATAAGAGCGA 
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表 2 DaKNOX16的候选互作蛋白的功能类型
Table 2 Functional types of candidates interacting proteins of DaKNOX16
生物学过程
Biological process基因名称
Gene总基因数
Total gene信号传导 Signal transduction FAR1-related sequence 11 1 生长点发育调控 Regulation
of growth point developmentZF-HD、Late embryogenesis abundant protein, group2、Rhodanese/Cell cycle control phosphatase superfamily protein、Transcription regulatory protein SNF2, putative、CLIP-associated protein 5 核糖体蛋白 Ribosomal protein Ribosomal protein L21、Ribosomal protein L5、Ribosomal protein S19 family protein、Ribosomal protein S13A、Ribosomal protein S1、Ribosomal protein S12B 6 蛋白降解 Protein degradation Ubiquitin-specific protease 8 1 转运蛋白 Transporter protein ABC transporter family protein、Nodulin MtN21/EamA-like transporter family protein、RING/U-box superfamily protein 3
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