Advances in arbor dwarfing

矮化砧是可以控制接穗生长、使嫁接后的树体小于常规树体的一类砧木，首先在苹果中发现并被利用，后期逐渐应用于梨、桃、柑橘等果树矮化^[12]。从组织结构上来说，矮化砧木皮层厚，射线和薄壁细胞等活性组织比例高，木质部较细小，筛管和导管小而少，致使地上部光合产物积累较多，抑制了植株生长。从生理功能上来说，砧、穗间的嫁接亲和力存在着轻度不亲和，矮砧呼吸强度和蒸腾强度低，细胞内电解质含量较多，并且矮化砧木含脱落酸等生长抑制剂的数量较多。这些都是矮化砧木可以使植株矮化的原因^[13-15]，但因矮化砧根系浅，固地性和抗寒力差常作为中间砧使用，即使用优良的乔化砧作为基砧，在上面嫁接具有矮化效果的中间砧。各国经过多年研究培育出许多优良的矮化砧，英国东茂林系（M系）、茂林-茂登系（MM系）矮化砧因其矮化效果显著、早果、优质、丰产等特性已成为世界范围内广泛应用的砧木品种^[16-18]。

嫁接矮化是利用发育良好、木质化程度较高且无病害的矮化砧木和穗条对植物进行嫁接，矮化目标树体，使其节间距缩短，树型饱满紧凑（图1）。嫁接矮化苗木繁殖快，技术操作方便、快捷、成活率高。通过嫁接矮化可以增强植株适应性、抗逆性，同时加快更新来培养和繁殖优良品种。对樱桃进行矮化砧嫁接，嫁接口上下部碳水化合物的累积与植株生长势的相关性表明，嫁接在矮化砧的接穗可溶性糖的含量高于乔化砧上的接穗，矮化砧根的结构影响碳水化合物的向下输送，从而影响激素的合成，验证了砧木降低营养与水分的运动，实现了植株的矮化^[19]。对10个光皮树（Swida wilsoniana）嫁接苗的株高、地径、叶面积生长势进行测定，结果表明：相同的接穗嫁接在不同光皮树无性系砧木上，不同嫁接苗的生长势存在显著的差异，并且株高显著小于未处理光皮树的株高^[20]。

密植栽培多采用“窄株距宽行距”的方式种植，既能提高光能的利用率，又便于田间工作^[21]。合理密植不仅可以实现矮化，还可提升单位面积内果实产量。利用宽窄行距种植对香椿（Toona sinensis）进行密植矮化栽培，当宽、窄行距和株距分别为1.5、0.5、0.5 m，每4 m开1条宽度和深度均为0.4 m的排水沟时，香椿矮化效果显著^[22]。对杜仲（Eucommia ulmoides）进行不同株行距密植，10个月后株高增长量显著低于对照组，并得出种植株行距为60 cm×100 cm为杜仲最优密植距离^[23]。此外，望春花（Magnolia biondii）、板栗（Castanea mollissima）等乔木也通过密植栽培实现了矮化^[24-25]。密植栽培可以有效地缩小大型乔木的占地面积，但密植矮化对土肥、水分的要求较高，必须加强管理以达到密植的最佳效果。

对植株进行修剪，去除顶端优势，促使侧芽萌发、增加侧枝数目或促进侧枝生长，改善树体内膛的光照条件，促使内部枝条健康生长，促进树冠扩大，达到减缓生长势的目的，同时便于生产管理和游客采摘^[26-27]。合理的修剪可以使树木达到矮化，修剪中遵循“去直留斜，控高去密，通风透光，立体结果”的原则效果会更加显著。将杨梅进行落头开心修剪，剪去树冠中心主枝，结果表明：不同修剪强度后的树高均小于未修剪树高，而在春季剪去全树1/5枝干量和夏季剪去全树2/5枝干量时矮化效果最显著^[28]。刘珠琴等^[29]对樱桃进行连续3年整形修剪，保持一定光照，结果表明：矮化后平均树冠高度为2.76 m，未处理樱桃平均树冠高度为3.71 m，矮化效果显著。将水蜜桃（Prunus persica）进行5主枝开心形矮化修剪，不留侧枝和副侧枝，改变传统自然开心的整形修剪，植株长势得到了控制，矮化效果明显^[30]。将矮化砧和整形修剪进行结合，可以达到明显的矮化效果，这也是目前生产上常用方法之一。

碳限制会阻碍植物的生长发育，改变植物的碳素分配模式，环剥是引起植物碳限制的常用方法之一^[31]。环剥即把植株树皮剥去1圈，调节植株养分平衡，使树干的养分不会回流到树根，从而实现植株矮化。20世纪80年代，华南热带作物科学研究院橡胶栽培室对橡胶树（Hevea brasiliensis）进行短截和环剥，使树体根系更加发达，同时降低树冠，从而增强了植株抗风能力。对核桃（Juglans regia）距离地面25 cm处骨干进行环剥，环剥宽度为主干粗的1/10，深达木质部但不损伤，环剥后及时用塑料膜进行保护，以不环剥为对照，结果表明：180 d后枝条粗度增加，生长量明显减少，实现了矮化^[32]。对刺槐（Robinia pseudoacacia）、侧柏（Platycladus orientalis）在距离地面8 cm处用小刀环剥3 cm宽皮层，用保水硅胶包住，防止木质部失水，可实现刺槐和侧柏的矮化^[33]。环剥最适宜的时期为春季末期或夏季初期（落花后40 d以内），环剥对抑制植株生长效果明显，但剥皮后要注意保护树干，在新生组织未长出之前尽可能不要暴露于空气中。

断根使根冠平衡被打破，主干营养生长受到抑制，进而增加了短枝和花芽比例，使树体矮化紧凑^[34-35]。断根矮化即铲断地下30～40 cm深的主根，控制垂直根的生长，培养水平根，结合施肥控制树冠长势达到矮化。断根后注意及时灌水、适量追肥，以利于苗木根系迅速恢复生长。对香椿树基部两侧浅挖，切断根系，促使萌发新株，经观察断根处理后的植株树高降低^[36]。对杨梅树冠滴水线附近开深30～40 cm的沟渠进行断根处理，大型树梢末花期进行螺纹状环割，对树干进行环剥，结果表明：杨梅枝条生长受到抑制，实现了矮化^[37]。断根要充分考虑枝条修剪和土肥管理，使根系在修剪后可以及时分生新根，提高其在土壤中的活动与吸收能力，保证植株在实现矮化的同时生长不受影响。

研究表明，植物株高的形成最主要是依靠内源激素赤霉素（GA）来调节的（图2），使细胞壁伸长来调节茎节间的长度，从而影响植株的高度^[38]。化学矮化即施用植物生长延缓剂来抑制赤霉素的合成，在不影响植物发育的前提下，减缓植物茎端分生组织细胞分裂、伸长和生长速度，使植株达到矮化^[39-40]。当今生长调节剂种类丰富，并随着开发、推广、应用逐渐进入更加成熟的阶段，依据矮化剂不同的化学特性及其在抑制赤霉素合成作用的阶段分为3类，常见的矮化剂包括多效唑、矮壮素、烯效唑、调环酸钙。

多效唑（paclobutrazol，PP₃₃₃），化学式为C₁₅H₂₀ClN₃O，外观为白色结晶性固体，通过根、茎组织进入植株体内。有研究表明，PP₃₃₃从根进入树体后通过茎向上横向运转，并积累于叶片中^[41]。早期的研究表明，多效唑不仅阻碍植物体内GA的合成，加速内源生长素（IAA）的分解，同时还影响着脱落酸（ABA）、过氧化氢酶（CAT）、乙烯和多胺的代谢^[42-45]。将日桂香（Osmanthus fragrans）使用有效成分含量为50%的多效唑可湿性粉剂进行喷施，新枝生长量比对照组缩短47.05%，有效地抑制了枝条的生长，其中700 mg·L⁻¹效果最显著^[46]。使用有效成分含量为15%多效唑对牛心柿树（Diospyros）进行喷施，成功抑制了新梢生长，并得出矮化最显著浓度为1 200 mg·L^−1[47]。使用有效成分含量为25%多效唑悬浮剂粉剂对槟榔（Areca catechu）进行处理，结果表明：施加多效唑后的植株高度增长量均小于对照组^[48]。目前，多效唑对植物常见有效的施用方式为叶面喷施和土壤浇灌。

矮壮素（chlorocholine chloride，CCC），化学式为C₅H₁₃C_l2N，外观为白色结晶性固体，类似鱼腥味，易潮解。喷施矮壮素可以增加玉米素核苷（ZR）的含量，降低吲哚乙酸（IAA）和赤霉素（GA）的含量，使植株枝条的生长受到抑制^[49]。设置不同浓度矮壮素对杨树（Populus simonii）进行喷施，置于光照8 h·d⁻¹，光照强度为2 000 lx条件下60 d后，与对照组相比株高显著降低，其中，200 mg·L⁻¹矮壮素效果最佳^[50]。利用不同浓度矮壮素对木棉（Bombax ceiba）进行喷施，采用灌根处理，以清水为对照，结果表明：2 500 mg·L⁻¹对苗高生长的矮化效果最好^[7]。使用有效成分含量为50%矮壮素对枣树（Ziziphus jujuba）进行喷施，结果表明：60 d后枣树节间长度与对照组相比明显缩短，其中，浓度为200 mg·L⁻¹的矮壮素喷施效果最显著^[51]。施加适当浓度的矮壮素具有延缓植株生长，提高抗性，增加茎干木质化程度的作用。

烯效唑（uniconazole，S3307），纯品为白色结晶固体，难溶于水。通过根或叶片吸收，并且抗逆性强，不仅可以矮化植株，还具有杀菌除草的作用^[52-53]。选择适宜时间施加烯效唑，可减少植株的营养生长，对植株大小和高度进行控制，使植株紧凑饱满，同时不影响花的大小，提升观赏价值。对核桃进行不同浓度烯效唑喷施，结果表明：核桃枝条生长量均显著低于对照组，并且枝茎明显变粗，其中土施效果更佳^[54]。对柚树（Citrus grandis）进行不同浓度烯效唑的叶面喷施，90 d后测定生长及生理指标，结果表明：柚树株高相比对照组下降了17.6%，实现了矮化^[55]。对红花玉兰（Yulania sprengeri‘Wufengensis Group’）进行不同浓度烯效唑喷施，采用灌根的方式，结果表明：各组株高均小于对照组，其中，浓度300 mg·L⁻¹烯效唑的喷施最显著^[56-58]。烯效唑是一种低毒、残留量小、不污染环境的植物延缓剂，可以高效地控制植物株型、增强植物抗逆性、提高植株品质和产量。

调环酸钙（Prohexadione-calcium，KUH-833），纯品为白色无固定体，在光、热及水溶液下稳定，低毒。调环酸钙只抑制茎叶的伸长生长，不抑制繁殖器官的发育，同时调环酸钙的半衰期很短，对环境不造成污染。喷施调环酸钙可以显著地控制轮台白杏（Prunus armeniaca L.）的株高，降低新梢的生长量，增加新梢的粗度，实现矮化，塑造高产株型并提高座果率 ^[59]。对苹果喷施不同浓度调环酸钙，结果显示，与对照组相比新梢生长量显著降低，生产中以选择喷施250 mg·L⁻¹调环酸钙矮化效果最好^[60]。调环酸钙活性很高，通过叶面处理而起作用，效果明显且喷施后安全无残留，还具有一定的防病虫害能力。

随着科技的发展，对乔木的矮化逐渐深入到分子和基因层面。目前，人工诱导植物矮化一般通过发根农杆菌（Agrobacteccium rhizogenes）侵染实现^[61-62]。rol基因即发根质粒（Ri质粒）上的诱根基因，将含rol基因表达载体导入植物体内可提高植物的生根能力，并且影响植物的生长发育^[63]。利用农杆菌介导法将rolABC基因转入枳橙等柑橘砧木基因组中，结果显示，转基因植株的分枝变多、节间缩短、树体明显缩小^[63-66]。光敏色素（phytochrome）是一类吸收红光或远红光可逆转换的光受体，其单体由1个脱辅基蛋白（120～130 ku）N端cys残基保守序列和1个线性的四吡咯生色团在细胞质中共价结合而成。高等植物中存在5种基因型的光敏色素分子（phyA～phyE）^[67]。phyB作为红光的主要受体，在抑制黄化幼苗或其他细胞伸长生长、避阴反应以及根据日长控制开花时间等方面发挥着主要的作用。利用转基因技术，使phyB基因在M26苹果中得到超表达，获得矮化植株^[68-70]。

除转基因技术外，也可通过矮化病毒实现。有研究认为，矮化病毒（Citrus viroid，CV）中CV-IIa和CV-IIIa可以引起柑橘的矮化^[71]。我国部分地区的矮化杏树（Armeniaca vulgaris）和矮化李树（Prunus salicina）的1年生枝条中，存在啤酒花矮化类病毒（Hop stunt viroid，HSVd），且HSVd序列变异较小^[72]，但病毒矮化植株往往会对乔木的外部形态和生理健康产生影响，并且存在变异的危险可能，所以病毒矮化在生产上不常用。

因乔木在室内或庭院内会占用很大空间，不便于摆放观赏，人们开始追求高质量观赏盆栽，将高观赏性的乔木打造成盆栽观赏植株越来越广泛。矮化技术在不影响植株发育过程的同时降低植株高度，使株型饱满紧凑，盆栽形态多样，进一步提升了植株的观赏效果。经过矮化的盆栽可以满足室内美化，还可以利用无土栽培建造屋顶花园，使乔木在园林景观打造及小区、庭院美化中更好地发挥价值。

传统果树的树体高大，无论是人工搭梯采摘还是机械作业，均有一定危险和困难，并且劳动强度大，容易产生浪费^[8]。矮化技术将树体矮化，降低株高，简化树形结构，减少多余层次，使果树便于修剪、采收、喷药等管理。并且相对于传统果树，矮化果树的树冠矮小，生长缓和枝条不易徒长，营养成分可以更多作用于果实的生长，增强连续结果能力。总体表现株高降低，管理工作机械化、规模化等特点，很大程度上提高了单位面积产值。同时伴随着社会的进步，优良品种不断出现，为满足需求要在短期内更换老、差品种。矮化技术可以使果树栽培周期大大缩短，实现品种快速更新。

我国国土面积辽阔，但伴随人口日渐增多，可利用的耕地面积随之减少，并且大部分耕地要用于种植玉米、小麦、水稻等粮食作物。一般果树树体庞大，传统栽植稀疏不规范且单位面积产量不高。传统果树栽培的种植密度为150～300株·hm⁻²，采用矮化技术后可增加到675～1500株·hm⁻²，从而显著提升果树种植业的经济效益。同时，在园林应用中高质量的盆景树可以用来展览、拍卖，在生产、包装和运输中也会降低成本，提升观赏价值和经济效益。

矮化栽培技术在世界范围内已被广泛应用，我国矮化栽培技术在改善植株种植密度、生产管理机械化、规模化、提升单位面积产值等方面展现出优势。对抑制果树的枝条、株高生长等方面应用较多，成为了果树产业发展中不可或缺的一部分。同时，随着城市进化过程的加快和园林绿化水平的提高，对道路、公园、城区、庭院的造景效果要求也随之增高，但目前对矮化观赏植物的研究还不够全面，对株型高大以及一些新兴观赏植株缺少完整的矮化技术体系。物理矮化方法成本低，便于操作，效果显著。若能对矮化剂施用的最佳时期和药效持续性进行深入研究，比较矮化剂在植物生长不同时间段使用的效果，得出最优施加浓度及施加时间并与物理矮化有效结合，为生产生活中矮化植株减少成本的同时实现高品质。除此之外，若能利用基因技术筛选出优良的矮化植株，实现永久矮化型乔木，培育出更多观赏价值高的矮化植株，以满足消费者的不同需求，同时丰富园林景观中的树种应用。