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植物源挥发性有机物(Biogenic Volatile Organic Compounds, BVOCs)是大气挥发性有机物的重要组成部分,是碳素循环的重要一环,也是对流层O3、气溶胶和其他二次污染物等形成的重要前体物质[1-3]。植物叶片细胞质体中的甲基赤藓糖醇磷酸酯途径(MEP)为异戊二烯和单萜烯的合成提供前体物质,而细胞质和内质网中的甲羟戊酸途径(MVA)则为倍半萜烯提供前体[4],两种途径都需要光合作用产物。因此,BVOCs释放与光照强度、植物生理活动等紧密相关[5-6]。近年来,全球气候变化导致的温度、光照、降水及对流层O3浓度的改变[7],均会导致植物BVOCs释放速率的改变。其中O3浓度水平及作用时间对植物BVOCs释放具有显著影响,但这种影响因不同物种表现出明显差异性[8-9]。当O3浓度升高时,杂交的美洲黑杨(Populus deltoides)异戊二烯释放和垂枝桦(Betula pendula)单萜烯释放均与O3作用浓度显著负相关[10-11];苏格兰松(Pinus sylvestris L.)的单萜类物质释放则会随着O3浓度升高而显著增加[12];而杂交落叶松(Larix kaempferi)挥发性有机物的释放不会受到O3作用[13]。O3浓度改变不仅对植物地上部分产生影响,也会因植物整体代谢活动的变化而导致植物地下部分BVOCs释放的改变[14-15]。Rasheed等[16]对欧洲赤松(Pinus sylvestris)的研究发现,其根系柠檬烯的释放因O3胁迫而显著降低。不同类型挥发性有机物受到O3胁迫时会表现出不同的变化[11],为了更深入地了解O3对植物BVOCs释放的影响,学者们针对单萜中可能与O3紧密相关的单萜烯烃(MTs)和含氧单萜(OTs),分析O3浓度变化对二者的不同影响[17]。同时,O3胁迫下植株地上和地下部分生理状态改变,进而导致以BVOCs形式释放的碳占植物光合作用同化碳的比例(BVOC-C损失比)[18]发生改变。全面分析O3胁迫下植物地上和地下生理状态、BVOCs释放和BVOC-C损失比例的改变,有助于深入讨论和比较O3浓度升高对植物的整体影响。
桑科榕属(Ficus)植物在我国热带、亚热带地区广泛分布,也是该区域城市绿地植物选择的主要物种。研究表明,榕树普遍具有较高的BVOCs释放速率[19],广泛种植的榕树具有较高的BVOCs释放潜力,但围绕不同环境因子对榕树BVOCs释放影响的研究较少,O3浓度升高对榕树地上、地下BVOCs释放的影响尚不明确。因此,了解榕树植物在未来的大气O3浓度的升高条件下的响应,开展榕树BVOCs释放研究工作,分析O3浓度升高对榕树BVOCs释放的影响,探讨地上、地下BVOCs释放与光合参数、土壤呼吸的关联,对评估城市重点区域绿地环境质量,了解环境空气质量变化下榕树BVOCs释放的变化特征和响应机制具有重要意义。本研究以两种桑科榕树幼苗黄葛树(Ficus virens)和雅榕(Ficus concinna)幼苗为实验对象,通过开顶式气室(OTC)O3熏气实验,采用顶空采样法收集BVOCs气体,利用热脱附-气相色谱/质谱联用法对其进行分离鉴定,探讨以下几方面:(1)O3胁迫时,地上和地下部分BVOCs释放如何变化;(2)O3胁迫过程中,地上和地下BVOCs释放与植物光合参数和土壤呼吸速率的关联;(3)O3胁迫对地上和地下BVOC-C损失比例产生怎样的影响。
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比较黄葛树、雅榕对照组(Control)光合参数的差异性,黄葛树净光合速率(Pn)和水分利用率(WUE)显著大于雅榕,但两物种气孔导度(Gs)、细胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)无显著差异(图2)。两种浓度O3胁迫对黄葛树(F. virens)幼苗Pn、Tr、WUE均有显著(P<0.05)负面影响,而Gs、Ci则在高浓度(High)O3浓度下显著(P<0.05)降低了44.07%和17.84%。雅榕幼苗O3胁迫条件下,Pn、Gs、Tr、WUE均随O3浓度升高显著(P<0.05)降低,Ci则在O3胁迫条件下无显著变化。O3胁迫显著抑制土壤呼吸速率(Rs)。在对照组Rs无显著性差异的情况下,两种榕树幼苗Rs均随O3浓度的升高而降低。
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地上部分,对照组黄葛树地上部分释放17种化合物,其中以MTs和ISO释放为主,无OTs释放(图3、4);雅榕释放的20种物质中ISO是最主要物质,占总量一半以上,OTs约占2%(图3)。两种榕树幼苗在O3胁迫后,T-BVOCs、ISO、MTs、STs和OVOCs的释放速率显著降低(P<0.05),仅有OTs的释放种类及速率则增加。O3胁迫后黄葛树幼苗共释放出3种OTs,分别为桉叶油醇、樟脑和芳樟醇,低浓度和高浓度处理组释放速率分别达1.47、1.84、1.52和0.78、1.46、0.83 μg·g−1·h−1(图4)。雅榕幼苗处理组的OTs释放中则增加了桉叶油醇、龙脑和4-萜烯醇,低浓度处理组OTs释放速率显著(P<0.05)高于高浓度组,且两种浓度下雅榕幼苗的OTs释放速率均显著(P<0.05)大于黄葛树幼苗(图4,表1)。
位置 化学物质 保留指数 鉴定依据 对照组 / µg·g−1·h−1 低浓度组 / µg·g−1·h−1 高浓度组 / µg·g−1·h−1 地上 樟脑 1103 MS, RI -b 1.84±0.08a 1.46±0.96a 桉叶油醇 1031 MS, RI, Std -c 1.47±0.44a 0.78±0.37b 芳樟醇 1107 MS, RI -c 1.52±0.38a 0.83±0.38b 地下 樟脑 1103 MS, RI 0.65±0.08b 1.96±0.54a 0.25±0.12c 桉叶油醇 1031 MS, RI, Std -c 0.89±0.16a 0.27±0.05b 芳樟醇 1107 MS, RI -c 1.15±0.28a 0.37±0.12b 注:数值为均值±标准差(n=6);“−”表示该物质含量低于检出限;不同小写字母表示黄葛树不同处理组在P<0.05水平上存在显著性差异。MS:质谱定性;RI:保留指数定性;Std:标准物质定性。 位置 化学物质 保留指数 鉴定依据 对照组 / µg·g−1·h−1 低浓度组 / µg·g−1·h−1 高浓度组 / µg·g−1·h−1 地上 桉叶油醇 1031 MS, RI, Std -c 2.09±0.63a 1.34±0.63b 芳樟醇 1107 MS, RI 1.75±0.66c 3.13±0.41a 2.59±1.11ab 龙脑 1171 MS, RI -b 1.29±0.33a 1.22±0.54a 4-萜烯醇 1182 MS, RI, Std -c 1.72±0.3a 1.14±0.54b 地下 香芹酮 1179 MS, RI, Std -c 0.71±0.05a 0.24±0.05b 4-萜烯醇 1182 MS, RI, Std 1.53±0.2b 3.76±0.66a 0.85±0.1c 松油醇 1193 MS, RI, Std 0.53±0.05b 1.22±0.25a 0.12±0.03c 注:数值为均值±标准差(n=6);“-”表示该物质含量低于检出限;不同小写字母表示不同雅榕处理组在P<0.05水平上存在显著性差异。MS:质谱定性;RI:保留指数定性;Std:标准物质定性。 地下部分,两种榕树幼苗地下部分均无ISO释放,OTs和MTs是二者地下BVOCs释放的主要组分(图3、5)。O3胁迫后黄葛树幼苗地下部分出现樟脑、桉叶油醇、芳樟醇的释放速率增加(表2),而雅榕幼苗地下4-萜烯醇和松油醇的释放速率分别增加了2.23和0.69 μg·g−1·h−1,此外还出现香芹酮的释放(表2)。低浓度O3胁迫下黄葛树幼苗因OTs的过量释放(472%~510%),T-BVOCs释放速率升高了32.7%~40.3%,而雅榕幼苗虽有OTs释放速率和种类的增加,但总体上低浓度O3对其地下T-BVOCs释放具有显著(P<0.05)负面影响。
总体来看,高浓度O3胁迫对两种榕树幼苗地下各组分BVOCs释放均为显著(P<0.05)负面影响(图5)。与黄葛树幼苗相比,雅榕幼苗本身具有一定的OTs的释放能力,且在O3胁迫下雅榕幼苗OTs释放速率更高。这表明雅榕幼苗具有更强的OTs释放能力,并通过含氧或其他反应性较低的化合物释放,将进入植物体内的强氧化物质排出体外。
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地上部分,不同浓度O3胁迫黄葛树幼苗BVOCs释放速率与光合参数的相关性较雅榕幼苗更强(表3)。黄葛树地上部分T-BVOCs、ISO、MTs、STs、OVOCs释放与Pn、Tr呈显著或极显著(P<0.05或P<0.01)正相关性,雅榕地上部分T-BVOCs、ISO、MTs、STs、OVOCs仅与Pn呈显著(P<0.05)正相关,两种榕树幼苗OTs释放速率均与Pn呈显著(P<0.05)负相关。黄葛树幼苗各组分BVOCs释放速率与Gs、Ci、Tr的相关性高于雅榕幼苗。两种榕树幼苗地上主成分分析结果显示(图6),对照组与两个处理组间具有显著(P<0.05)差异性。黄葛树幼苗在贡献率65.8%的主成分1中,T-BVOCs、ISO、MTs、STs、OVOCs释放速率与Pn呈显著正相关;雅榕幼苗则在贡献率58%的主成分1中,OTs与Pn、Tr呈显著或极显著(P<0.05或P<0.01)负相关,T-BVOCs、ISO、MTs、STs、OVOCs释放均与Pn呈显著或极显著(P<0.05或P<0.01)正相关。
位置 释放种类 黄葛树 F. virens 雅榕 F. concinna Pn Gs Ci Tr Rs Pn Gs Ci Tr Rs 地上 T-BVOCs 0.889** 0.565* 0.442* 0.630** —— 0.601* 0.490* 0.123 0.116 —— ISO 0.890** 0.312 0.25 0.423* —— 0.566* 0.476* 0.139 0.14 —— OTs −0.518* 0.132 0.131 −0.034 —— −0.410* −0.289 0.056 −0.463* —— MTs 0.848** 0.619** 0.442* 0.663** —— 0.642* 0.382 0.04 0.147 —— STs 0.835** 0.564* 0.504* 0.651** —— 0.630* 0.437* 0.099 0.157 —— OVOCs 0.875** 0.316 0.27 0.457* —— 0.610* 0.35 0.035 0.231 —— 地下 T-BVOCs 0.546* 0.670* 0.428 0.227 0.426 0.468 0.464 0.37 0.004 0.892** OTs −0.126 0.285 0.269 −0.31 −0.342 −0.132 0.067 0.264 −0.313 0.11 MTs 0.793** 0.635 0.291 0.700* 0.833** 0.551 0.44 0.254 0.105 0.853** STs 0.792** 0.63 0.175 0.846** 0.821** 0.673* 0.567 0.309 0.243 0.868** OVOCs 0.770** 0.742* 0.472 0.826** 0.822** 0.582 0.537 0.383 0.124 0.865** 注:T-BVOCs:总BVOCs;ISO:异戊二烯;OTs:含氧单萜;MTs:单萜烯烃;STs:倍半萜烯;OVOCs:其他BVOCs;Pn:净光合速率;Gs:气孔导度;Ci细胞间二氧化碳浓度;Tr:蒸腾速率;Rs:土壤呼吸速率。皮尔逊相关性系数(n=6)。*: P<0.05; **:P<0.01。 地下部分,黄葛树幼苗BVOCs释放与光合参数的相关性指数同样高于雅榕幼苗(表3)。黄葛树T-BVOCs释放速率与Pn呈显著(P<0.05)正相关,MTs、STs、OVOCs释放速率与Pn、Tr和Rs均呈显著或极显著(P<0.05或P<0.01)正相关;雅榕幼苗STs释放速率与Pn显著(P<0.05)正相关,T-BVOCs、MTs、STs、OVOCs释放速率与Rs呈极显著(P<0.01)正相关。黄葛树幼苗地下各组分BVOCs释放速率与光合参数的相关性同样高于雅榕幼苗。主成分分析结果显示(图6),对照组、低浓度处理组和高浓度处理组间均有显著(P<0.05)差异性。黄葛树和雅榕幼苗主成分1的贡献率分别为63.4%和58.5%,黄葛树幼苗表现出MTs、STs、OVOCs与Pn、Tr和Rs的极显著(P<0.01)正相关,而雅榕幼苗T-BVOCs、MTs、STs、OVOCs仅与Rs呈极显著(P<0.01)正相关。
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两种榕树幼苗的地上和地下BVOC-C损失比例有所差异,黄葛树幼苗地上地下BVOC-C损失比例显著(P<0.05)高于雅榕幼苗(图7)。黄葛树幼苗地上和地下BVOC-C损失比例在低浓度O3显著(P<0.05)升高了25.36%,地下部分无显著变化,高浓度O3胁迫地上和地下BVOC-C损失比例则显著(P<0.05)降低了31.88%和48.26%。雅榕幼苗与黄葛树幼苗不同,在低浓度O3胁迫下地上和地下BVOC-C损失比例均显著下降53.1%和54.5%,高浓度O3胁迫后则下降79.1%和89.3%。总体上,低浓度O3胁迫增加了黄葛树幼苗的地上、地下BVOC-C损失比例,高浓度则显著(P<0.05)降低;雅榕幼苗在两种浓度O3条件下地上和地下BVOC-C损失比例均显著或极显著(P<0.05或P<0.01)降低。
Short-term effects of ozone stress on BVOCs emissions from two Ficus seedlings
doi: 10.15886/j.cnki.rdswxb.20230059
- Received Date: 2023-04-30
- Accepted Date: 2023-10-12
- Rev Recd Date: 2023-07-03
- Available Online: 2023-11-23
- Publish Date: 2023-11-24
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Key words:
- Biogenic volatile organic compounds /
- Ozone stress /
- Ficus virens /
- Ficus concinna /
- Photosynthetic parameters.
Abstract: Biogenic volatile organic compounds (BVOCs) play crucial roles in atmospheric chemistry and biosphere-atmosphere interaction. They will be affected by various environmental factors including ozone. Changes in tropospheric O3 concentration caused by global climate change will lead to unknown changes in BVOCs emissions. In order to reveal the short-term effect of O3 concentration change on BVOCs emissions and explore the relationship between BVOCs emissions and photosynthetic parameters, 1-year-old seedlings of Ficus virens and Ficus concinna were treated through open top chamber (OTC) with O3 at three atmospheric concentrations in an ozone fumigation experiment, including normal atmospheric concentration of O3 as control group, normal atmospheric concentration plus 40 nmol·mol−1 of O3 as low concentration group, and normal atmospheric concentration plus 80 nmol·mol−1 of O3 as high concentration group. The BVOCs emissions from Ficus seedlings were isolated and identified by thermal desorption and GC-MS, and the data were statistically analyzed by one-way ANOVA and Pearson correlation coefficient. The results showed except that the oxygenated monoterpenes (OTs) emissions were significantly promoted by the low O3 concentration group in the above and under the ground of the seedlings of two Ficus species, the other components of BVOCs emissions significantly decreased after the short-term O3 stress. Photosynthetic parameters had different correlations with the emission rates of each component of BVOCs. Net photosynthetic rate (Pn) and stomatal conductance (Gs) were significantly positively correlated with the above ground BVOCs emissions, while Pn and soil respiration rate (Rs) were the major factors affecting the underground BVOCs emissions. In most cases, the ratio of carbon emitted as BVOCs to that assimilated by photosynthesis (the ratio of BVOC-C loss) of the seedlings of two Ficus species were significantly reduced. Only after low concentration of O3 stress, the ratio of BVOC-C loss of the above ground F. virens seedlings increased. This experiment revealed the response of Ficus seedlings under O3 stress and the changing rules of BVOCs emissions, which is of great significance to understand the change characteristics and response mechanisms of BVOCs emissions from Ficus seedlings under changes of environmental air quality, and to evaluate the change characteristics in the environmental quality of green spaces in key urban areas.
Citation: | Ji Jianbo, He he, Song Xiaowei, Xie Xiaorong, Yang Zongde. Short-term effects of ozone stress on BVOCs emissions from two Ficus seedlings[J]. Journal of Tropical Biology, 2023, 14(6): 602-613. doi: 10.15886/j.cnki.rdswxb.20230059 |