Analysis of Distribution of Invasive Plants at Danzhou Campus of Hainan University

海南大学儋州校区及其周边，地理位置为19.199°～19.513°N，109.481°～109.504°E。该地区属于热带湿润季风气候，光照时间长，年均温适宜，年降水量充沛，且位于城郊，包括居民区、教学区、经济林区等多种不同环境，适合入侵植物的生长和繁殖。

将海南大学儋州校区及其周边共计184.1 hm²区域平均划分为80块样地（每块样地2.3 hm²），进行实地踏查。根据《中国入侵植物名录》记载的种类，统计各个样地的分布情况。调查内容：分布频度（分布频度=某种入侵植物在80块样地中出现的次数/80×100%）、生长环境、性状、原产地和用途。

将在80块样地或7种生长环境内分布/未分布的物种标记为1/0，制作物种分布矩阵，使用R语言中的pheatmap函数包对物种和样地进行聚类并绘制出聚类热图。

不同生长环境中入侵物种相似度=在需要计算的生长环境中入侵物种同时出现的次数/在需要计算的生长环境中各入侵物种同时或各自出现的次数。不同样地中入侵物种相似度=在需要计算的样地中入侵物种同时出现的次数/在需要计算的样地中各入侵物种同时或各自出现的次数。不同物种在样地中同时出现的概率=需要计算的入侵物种在80块样地中同时出现的次数/需要计算的物种在80块样地中同时或各自出现的次数。

由图1可知，样地9-2，9-1，7-1和8-1的入侵植物物种数较多，依次为116，109，98和98种。其中，样地9-2的数量最多，占总入侵植物物种数的52.02%；而样地7-3，6-3和5-4的入侵植物物种数较少，分别只有25，26和30种。

Figure 1.  The distribution of invasive plant species

由图2A可知，分布频度为0～10%的入侵物种数最多，为87种，随频度的不断增加，物种数大体呈递减趋势。从表1可知，个别入侵植物的分布频度极高，其中，白花鬼针草(Bidens pilosa var. radiata)、两耳草(Paspalum conjugatum)、一点红(Emilia sonchifolia)、小蓬草(Conyza canadensis)、酢浆草(Oxalis corniculata)、含羞草(Mimosa pudica)、黄花稔（Sida acuta）、光叶丰花草(Spermacoce remota)和苦味叶下珠(Phyllanthus amarus) 的频度高达90%～100%。

Figure 2.  Analysis of frequency, habitat, characteristics, and original use and habitat of invasive plants

从图2C可知，入侵植物以草本居多，有174种占比78.03%，其次为藤本（29种，13.00%）、灌木（22种，9.87%）和乔木（19种，8.52%）。由图2D可知，有118种入侵植物来源于美洲，占比最大，为52.91%，除去56种原产地不详的植物，剩下来源于非洲（22种，9.87%）、亚洲（18种，8.07%）、大洋洲（6种，2.69%）、地中海（4种，1.79%）和欧洲（3种，1.35%）。由图2E可知，入侵植物用途可分为：野菜/蔬菜、园林造景、野果/果树、木材/造纸、有毒、饲料、香料/调味料、药用和杂草，其中以杂草居多，有138种，药用次之，野果/果树最少。入侵植物的用途并不单一，有70.40%的物种同时拥有2种及以上的用途，其中，拥有2种用途的物种数最多，为70种。

从图2B可知，入侵植物的生长环境可分为水域、橡胶林、苗圃、建筑、菜地、绿化用地和荒地7类。其中，157种入侵植物出现在荒地，占比最大，为70.40%，其次为绿化用地（65.02%）和菜地（61.88%），水域中入侵植物物种数最少，只有20种，占总数的8.97%。根据图2F的聚类分析结果显示，7种生长环境可分为3支，其中，荒地和菜地的相似度最高，为69%，其次为建筑、苗圃和绿化用地（38%）。而橡胶林和水域的相似度最低，只有2%。

从图3A可知，以物种相似度对80块样地进行聚类的结果可分为3大模块，分别为黄色、红色和蓝色模块。从图3B中可以看出，黄色和红色模块各由21块样地组成，黄色模块位于地图中央，红色模块位于周边。蓝色模块范围最广，共有38块样地，位于四周。

Figure 3.  Similarity analysis of invasive plant species in 80 quadrats

从图3A可知，在黄色模块中，样地4-4和5-5的入侵物种相似度最高，为62%，且有4%的物种在黄色模块内同时出现，分别为酢浆草、苦味叶下珠、小叶冷水花（Pilea microphylla）、光叶丰花草、伞房花耳草（Hedyotis corymbosa）和地毯草（Axonopus compressus）。还有一些物种只在黄色模块中出现，为鸡冠花（Celosia cristata）、倒挂金钟（Fuchsia hybrida）、窿缘桉（Eucalyptus exserta）、蒲桃（Syzygium jambos）、黄槐决明（Cassia surattensis）、鱼眼草（Dichrocephala auriculata）、烟草（Nicotiana tabacum）、独脚金（Striga asiatica）和风车草（Cyperus alternifolius subsp. Flabelliformis）。在红色模块中，入侵物种相似度最高的为样地7-1和8-1（69%），其次为样地2-3和2-4（68%），且有4%的物种在红色模块中同时出现，为酢浆草、黄花稔、苦味叶下珠、含羞草、藿香蓟（Ageratum conyzoides）、小蓬草、一点红和少花龙葵（Solanum americanum）。所有物种中，有23种入侵植物只在红色模块中出现，如弯曲碎米荠（Cardamine flexuosa）、草龙（Ludwigia hyssopifolia）、长蒴黄麻（Corchorus olitorius）、麻疯树（Jatropha curcas）、蝶豆（Clitoria ternatea）、大翼豆（Macroptilium lathyroides）、黄花蔺（Limnocharis flava）、浮萍（Lemna minor）和薏苡（Coix lacryma-jobi）等。在蓝色模块中，样地1-6和2-7的物种相似度最高，为68%。其中，只有白花鬼针草同时存在于蓝色模块。且粉绿狐尾藻（Myriophyllum aquaticum）、大叶相思（Acacia auriculiformis）、翼叶山牵牛（Thunbergia alata）和葱莲（Zephyranthes candida）等只在蓝色模块中出现。

由图4A可知，以样地相似度对223种入侵植物进行聚类的结果可分为5大模块，分别为橙色、紫色、绿色、青色和灰色模块。橙色模块的入侵植物物种数最多，但分布频度却最低，中位数只有3.75%。紫色模块的物种数排名第2，分布频度最高，中位数达到62.50%。除此之外，绿色、青色和灰色模块的分布频度中位数依次为36.25%、27.50%和26.25%。

Figure 4.  Cluster analysis of invasive plants

橙色模块中，119种入侵植物囊括7种生长环境，且该模块中有54.62%的物种可分布于绿化用地，51.26%可分布于荒地。紫色模块中，南美蟛蜞菊（Sphagneticola trilobata）在7种生长环境下均可生存，且该模块的入侵植物分布广泛，用途多样。其中，D和E部分多为园林造景植物及伴生杂草。由图4D、4E结果可知，这两部分入侵植物各自同时存在的概率分别为16%和3%。F和G部分多为顽固杂草和高频入侵植物，由图4F、4G结果可知，含羞草和光叶丰花草同时出现的概率高达95%，且酢浆草和一点红也达到了90%。而黄花稔和金腰箭（Synedrella nodiflora）也有87%。且F和G部分中的入侵植物各自同时存在的概率分别为29%和6%。H部分多为饲料来源及杂草，由图4H结果可知，且这9种入侵植物同时存在的概率为4%。绿色模块中，入侵植物的生长环境不包括水域，故没有水生植物，且只有该模块的入侵植物不分布于样地7-3和8-3中。青色和灰色模块中，没有生长环境位于橡胶林的植物，且在青色模块中，B部分为蔬菜类，主要分布于菜地。由图4B、4C结果可知，芋（Colocasia esculenta）、辣椒（Capsicum annuum）、罗勒（Ocimum basilicum）、鹅肠菜（Myosoton aquaticum）、芫荽（Coriandrum sativum）、茴香（Foeniculum vulgare）、芥菜（Brassica juncea）、番茄（Lycopersicon esculentum）、菜豆（Phaseolus vulgaris）、莴苣（Lactuca sativa）和皱叶留兰香（Mentha crispata）同时出现的概率为16%，且芫荽和茴香相似度较高，达到74%（图4B）。C部分多为杂草，集中分布于居民区，且同时出现的概率为2%。

本文收录的物种均来自于《中国入侵植物名录》，其把入侵植物分为7个等级，分别为1级恶性入侵类、2级严重入侵类、3级局部入侵类、4级一般入侵类、5级有待观察类、6级建议排除类和7级中国国产类^[1]。统计的223种入侵植物中，有一些植物没有明显危害，且用途广泛。如量天尺（Hylocereus undatus）和番石榴（Psidium guajava）等，属于5级有待观察类，即入侵时间短，无法判断今后发展的植物。而番茄、辣椒、苦瓜（Momordica charantia）、莴苣、杧果（Mangifera indica）和龙眼（Dimocarpus longan）等属于果蔬类，是6级建议排除类，因为其不具备入侵特性，仅因为有文献记载才归入入侵植物行列^[1]。

根据物种相似度对80块样地进行聚类，由图1，3可知，红色模块的入侵植物物种数普遍较高，可能是因为该区域多为居民区，包括菜地、苗圃和荒地，人流量较大，导致人为干扰严重。且荒地及路边等地，各物种关联较低，干扰较弱，便于入侵植物的传入与传播^[8]。其主要入侵物种为酢浆草、黄花稔、苦味叶下珠、含羞草、藿香蓟、小蓬草、一点红和少花龙葵等。蓝色模块和黄色模块的人为管理比较合适，故入侵物种数相对较少，其分别为橡胶林和校园内部，且橡胶林中最为严重的入侵植物为弓果黍（Cyrtococcum patens）。统计得知，苹（Marsilea quadrifolia）、弯曲碎米荠、垂序商陆（Phytolacca americana）、草龙、长蒴黄麻、麻疯树、蝶豆、黄花蔺和薏苡等只在红色模块中出现，可能是因为该类植物多生长于荒地和菜地，与红色模块的地形相符。而大叶相思、山牵牛（Thunbergia grandiflora）、翼叶山牵牛、葱莲、鸡冠花、窿缘桉、蒲桃、黄槐决明、鱼眼草和独脚金等多生长于绿化用地，故只出现在蓝色模块或黄色模块。根据样地相似度对物种进行聚类可知，5大模块的分布频度与物种相似度有一定的关系。聚成一支的入侵植物分布频度相对较近，但反之并不成立。如灰色模块和青色模块的频度虽然相近，但分布特性差异较大。可能是因为这两大模块的入侵植物生长环境和生活习性存在差异。蓝色模块与其他模块的分布特性相似度差异最大，主要是因为该模块多为顽固杂草和高频入侵植物，其生长速度快、范围广，故需要重点防治。

笔者发现，物种的聚类有一定的规律可言，如辣椒、罗勒、芥菜、番茄、菜豆和莴苣等多为蔬菜，且多分布于菜地中，需要人为种植，基本无逸生现象。因为具有相似的用途和生长环境，最终聚为一支。而菜豆和扁豆（Lablab purpureus）虽均属于蝶形花科（Papilionoideae），但相似度很低，可能是因为菜豆只能人为种植，不能野外自行生长。而扁豆则可以成为杂草，有逸生现象，具有在野外独自生存的能力，不需要人为栽培，故两者的相似度差异较大。

80块样地中，菜地和荒地的入侵物种数较多，且较为集中的位于红色区域。可采用化学治理的方法，对于已经被入侵植物大量覆盖且严重影响的地区，如荒地中的白花鬼针草和大黍（Panicum maximum）等，可采用灭生性除草剂对其展开治理。而对于其他地区，如莎草科（Cyperaceae）的入侵植物，可使用二甲四氯钠类选择性除草剂^[9]。除此之外，绿化用地的入侵植物也居多，可使用割草机进行治理，主要应用于田间除草、绿化带及园林景观修剪等，不仅提高了除草效率，而且节省了人力物力资源。橡胶林分布范围广，可选择草甘膦除草剂，不仅高效、低毒，而且施药次数少、残留量低，对橡胶树无害，是较为理想的除草药剂^[10]。但近年来，单一施用草甘膦除草剂造成“绿色荒漠”现象，物种多样性急剧减少，故可以使用套种经济作物的方法，使其与入侵植物竞争，争夺营养物质，从而抑制入侵植物的生长繁殖。

在223种入侵植物中，白花鬼针草、两耳草、一点红、小蓬草、酢浆草、含羞草、黄花稔、光叶丰花草和苦味叶下珠，其分布频度都达到了90%。这些入侵植物已形成较稳定的种群，是危害程度较大的物种。其均为草本植物，且原产地多为美洲。因此，可根据此类植物的生活特性施用相应的化学除草剂或生长抑制剂，再根据其在美洲的生境，制定适宜的防治措施^[11]。若情况严重，直接采用灭生性除草剂进行防治。对于聚众分布的入侵植物，特别是顽固杂草，直接施用除草剂统一进行防除。最后，需要增强防护意识，尽量降低入侵植物的危害。同时对一些存在于样地外，还未入侵到校内的植物，如土荆芥等，加强防范措施。

入侵植物具有适应性强、繁殖速度快和天敌少等特点，虽然在经济、生态和人畜健康等多方面造成了危害，但是也可以发展成为对人类有利的经济植物。应用如下：（1）牲畜饲料。大多数入侵植物的生长繁殖都较为迅速，可以成为很好的饲料来源。如禾本科（Gramineae）的象草（Pennisetum purpureum）、大黍和芦苇（Phragmites australis）等；（2）水果、蔬菜和调味剂。如番茄、茼蒿和莴苣等可作为蔬菜，杧果、龙眼和番石榴等可作为水果，而芥菜、辣椒和酸豆（Tamarindus indica）等可作为调味料^[12]；（3）药用。某些入侵植物具有较高的药用价值，如少花龙葵有清凉散热的功效，可用于治疗喉咙疼痛，而青葙（Celosia argentea）的种子可药用，具有明目、清热的功效^[13]；（4）环境美化。如炮仗花（Pyrostegia venusta）缠绕墙壁建筑生长，成为园林景观。叶子花（Bougainvillea spectabilis）也常见于南方的绿化公园^[14]。木棉（Bombax malabaricum）和火焰树（Spathodea campanulata）等可用作行道树，且地毯草等可用作草坪草；（5）芳香公园。香料植物给人营造一种嗅觉美的舒适感受，可以使人置身于大自然，舒缓疲惫。且具有杀灭细菌和净化空气的功能，可用于打造芳香植物公园。如茄科（Solanaceae）的夜香树（Cestrum nocturnum）会给游览者营造一种香远益清的氛围^[15]；（6）木材/造纸。如银合欢（Leucaena leucocephala）的木质坚硬，为良好的薪炭材；五节芒（Miscanthus floridulus）的秆可作造纸原料（中国植物志）；（7）有毒。如垂序商陆的根或浆果部位有毒性，可致呕吐、腹泻，严重时会导致死亡；紫茉莉的种子和根部有毒，会造成唇口麻木，听力减退^[16]；（8）生态监控。当某个区域入侵植物大量爆发时，可作为当地生态环境恶化的指示性植物^[8]。