Two new species and a newly recorded species of the subgenus Dasyhelea (Diptera: Ceratopogonidae: Dasyhelea) from the tropical rainforest of Hainan Island, China

标本采集于（2024—2025）海南岛的霸王岭、尖峰岭和黎母山热带雨林地区，采用灯光诱捕法获取成虫，保存于φ＝75%乙醇中。形态观察使用奥林巴斯SZX16体视显微镜及配套SC180显微成像系统。参考吴小香等^[27]的方法，进行无损形态基因组DNA提取与COI基因扩增（引物为LCO1490/HCO2198），并制作永久玻片标本。利用生物显微镜（XSP-12CA）与CCD（YH5001）对标本头、胸、翅、腹、尾器等进行显微观察、数据测量及细节图拍摄。利用Adobe Illustrator CC完成雄性外生殖器特征图绘制，并在Adobe Photoshop CC中进行排版^[28]。

形态特征描述与测量主要参照Wirth和Hubert^[29]及虞以新^[30]体系，翅脉命名则遵循Borkent^[31]标准。测量数据以“最小值～最大值（平均值，n=样本数）”形式表示。所有标本均保存于海南大学热带农林学院昆虫标本室（Insect Collection of the School of Tropical Agriculture and Forestry, Hainan University, ICHU）。

缩写词：触角比（AR），触角鞭节第9～13节总长与鞭节第1～8节总长的比值；翅前缘脉比（CR），前缘脉长与翅长的比值；触须比（PR_Ⅲ），触须第3节长与宽的比值；前足跗节比（TR_Ⅰ）、中足跗节比（TR_Ⅱ）、后足跗节比（TR_Ⅲ），前、中、后足第1跗节与第2跗节的长度比值。

DNA条形码：物种鉴定采用线粒体细胞色素c氧化酶亚基I（COI）基因作为DNA条形码。扩增所用通用引物为LCO1490: 5′-GGTCAACAAATCATAAAGATATTGG-3′和HCO2198: 5′-TAAACTTCAGGGTGACCAAAAAATCA-3′。PCR扩增与测序的反应体系及程序均参照吴小香等^[27]的方法进行。获得的22条COI基因序列均上传至BOLD （http://www.boldsystems.org/index.php）和GenBank（登录号：PX551628～PX551649）。选择并下载GenBank数据库中已公开的2种毛蠓：欧洲毛蠓D. europaea Remm（GenBank登录号：ON342582.1）和平和毛蠓D. modesta Winnertz（GenBank登录号：ON342560.1）作为外群。利用MEGA 11.0^[32]采用Kimura双参数模型（Kimura-2-Parameter, K2P）^[33]计算种内和种间遗传距离，利用邻接法（Neighbor-Joining, NJ）构建系统发育树，并进行自举检验（Bootstrap=1 000）。

鉴别特征：各足股节中部均有深褐色斑；雌虫第2背板中部有1对浅色小圆斑，雄虫抱握器基节内侧突起，阳茎中叶后外侧臂向内卷曲。

词源：种名源自模式标本产地—海南岛黎母山（Limushan），词性为阴性。

雌性成虫 体长1.44～1.64 mm（平均值1.54 mm，n=2）（图1-A）。

Figure 1.  Dasyhelea (Dasyhelea)limushanensis sp. nov. , female

胸部：中胸背板两侧具浅色纵带。小盾片浅黄色，中部具褐色斑，有6根粗鬃（图1-B）。后小盾片深褐色。

头部：深棕色。复眼相离，间距约1个小眼面宽。额片（图1-E）扁宽，基部具微小突起。触角（图1-C）鞭节淡棕色，基部至端部由球形渐呈卵形，末节端突明显，呈乳头状；触角比（AR）0.81～0.83（平均值0.82，n=2）。唇基片（图1-F）卵圆形，每侧具鬃4根。触须（图1-D）浅黄色，第3节近端部具4个感觉器；各节相对长度比为11∶19∶43∶28∶31；触须第3节长与宽的比值（PR_Ⅲ）1.92～2.24（平均值2.08，n=2）。

翅：翅面（图1-H）遍布大毛；径脉（R）止于前缘脉（C）中点附近；径1室（R₁）缺失，径2室（R₂）呈窄缝状；翅长1.04～1.05 mm（平均值1.05 mm，n=2），翅宽0.39 mm（n=2）；翅长与翅宽比（CR）0.56（n=2）。

足：淡黄色，膝关节深色，各足股节中部及后足转节具深褐色斑（图1-G）。跗节多毛；爪短而尖，爪间突退化。后足胫端鬃6根，梳齿12枚。前足第1跗节与第2跗节长度比（TR_Ⅰ）2.00～2.74（平均值2.37，n=2），中足第1跗节与第2跗节长度比（TR_Ⅱ）2.56～2.78（平均值2.67，n=2），后足第1跗节与第2跗节长度比（TR_Ⅲ）2.63～2.66（平均值2.65，n=2）。

腹部：腹部棕黄色，腹面浅黄色，多毛。第1～7背板具褐色纹饰，第2背板中部有1对浅色小圆斑。殖下板发达，呈宝塔状。受精囊1个（图1-I），梨形；表面无刻点，具长颈；受精囊长62.19～70.02 μm（平均值66.10 μm，n=2），宽49.34～56.55 μm（平均值52.95 μm，n=2）。

雄性成虫 体长1.54～1.67 mm（平均值1.61 mm，n=4）（图2-A）。

Figure 2.  Dasyhelea (Dasyhelea)limushanensis sp. nov. , male

基本特征与雌性一致，以下特征不同：

胸部：中胸背板色泽浅于雌虫，呈浅棕色。小盾片粗鬃7根（图2-B）。

头部：额片顶端略向内凹（图2-E）。触角端部4节明显延长（图2-C），AR 1.02～1.10（平均值1.06，n=4）。触须（图2-D）各节相对比长为11∶20∶43∶28∶28，PR_Ⅲ 2.11～2.47（平均值2.30，n＝4）。唇基片鬃9根（图2-F）。

翅：翅面大毛较雌虫稀疏（图2-H），径2室长方形；翅长1.04～1.09 mm（平均值1.07 mm，n=4），翅宽0.28～0.33 mm（平均值0.30 mm，n=4），CR 0.53～0.55（平均值0.54，n=4）。

足：前、中足转节具深褐色斑（图2-G）。前足TR_Ⅰ 2.77～2.91（平均值2.82，n=3），中足TR_Ⅱ 2.67～2.75（平均值2.72，n=4），后足TR_Ⅲ 2.64～2.80（平均值2.73，n=4）。

腹部：第1～8背板有褐色纹饰，第1～6背板褐色纹饰中部各有1对小白斑，侧面无褐色斑纹。

生殖器（图2-I、J）：第9背板基部宽，向端部渐窄，长114.13～119.22 μm（平均值117.1 μm，n=4），基部宽133.39～151.71 μm（平均值138.52 μm，n=4），端部宽56.41～63.95（平均值60.69，n=4）μm；端部有一对指状侧突，长12.86～18.12 μm（平均值15.11 μm，n=4），具一突出顶端刚毛。第9腹板宽为长的近3倍，中部突起呈平截状，长47.26～50.12 μm（平均值48.52 μm，n=4），宽121.57～144.01 μm（平均值133.74 μm，n=4）。抱握器基节粗壮，长77.53～83.21 μm（平均值80.99 μm，n=4），宽46.81～48.63 μm（平均值47.75 μm，n=4），基部内侧具突起。抱握器端节光滑、细长，由基部向端部逐渐变细，长66.28～78.55 μm（平均值71.35 μm，n=4），基部宽19.66～22.97 μm（平均值21.51 μm，n=4），端部宽7.22～9.42 μm（平均值8.17 μm，n=4），近基部内侧略突起，端部钩状。阳基侧突（图2-K）强几丁质化，具细长，不等长基臂向外侧弯曲，左侧基臂长73.14～86.95 μm（平均值80.25 μm，n=4），右侧基臂长50.59～54.92 μm（平均值52.19 μm，n=4），中部细长，长91.72～105.43 μm（平均值99.89 μm，n=4），端部向内弯曲，中度几丁质化。阳茎中叶（图2-L）长61.04～73.09 μm（平均值66.9 μm，n=4），宽62.38～65.21 μm（平均值63.83 μm，n=4），基拱窄，基拱长18.9～19.79 μm（平均值19.35 μm，n=4），基臂纤细，强几丁质化，其端部向外突起，左基臂长36.81～38.28 μm（平均值37.4 μm，n=4），右基臂长33.25～39.71 μm（平均值36.9 μm，n=4），后外侧臂细长且向内卷曲，后外侧左臂长33.03～37.79 μm（平均值35.61 μm，n=4），后外侧右臂长33.68～38.53 μm（平均值35.15 μm，n=4）。

正模：1雄♂，采集于海南省琼中县黎母山国家森林公园（19.1731° N，108.7245° E，海拔629.6 m），采集日期为2025−05−29，由潘科嘉与陈林通过灯诱法采集，标本编号为cer3153。

副模：3雄♂2雌♀，采集信息与正模完全一致（地点、日期、方法及采集人），标本编号分别为cer3151、cer3152、cer3154、cer3155和cer3156。

小结：本新种与花冠毛蠓D. stemlera Waugh and Wirth, 1976阳茎中叶及阳基侧突在形态上基本相似，但本新种阳茎中叶后外侧臂向内卷曲，阳基侧突中叶端部向内弯曲，而别于已知种。

鉴别特征：唇基片有鬃11根，小盾片粗鬃10根；雌虫第2～7节背板中部有浅色小圆斑1对；雄虫抱握器端节末端呈分叉状。

词源：种名来自于拉丁词“bifurcus”（forked，分叉的），根据模式标本抱握器端节末端呈分叉状而命名，词性为阴性。

雌性成虫 体长1.63～1.85 mm（平均值1.71 mm，n=3）（图3-A）

Figure 3.  Dasyhelea (Dasyhelea) bifurca sp. nov. , female

胸部：中胸背板褐色，无斑，腹面和侧面黄色。小盾片褐色，有10根粗鬃（图3-B）。后小盾片深褐色。

头部：深褐色。复眼相离，复眼间距约2个小眼面宽。额片（图3-E）宽盾形，基部具明显突起，较基部相比，端部突起不明显。触角（图3-C）鞭节棕色，末节端突十分显著，AR 0.84～0.89（平均值0.86，n=3）。唇基片（图3-F）盾形，唇基片鬃11根。触须（图3-D）颜色较淡，呈棕黄色；各节相对比长为11∶21∶52∶30∶32，PR_Ⅲ 1.98～2.70（平均值2.32，n=3）。

翅：翅面（图3-H）大毛长而密集，遍布各个翅室，径脉止于前缘中点附近，径1室无，径2室缝状；翅长1.26～1.29 mm（平均值1.27 mm，n=3），翅宽0.44～0.46 mm（平均值0.45 mm，n=3），CR 0.58～0.59（平均值0.59，n=3）。

足：浅棕色，膝关节深色，中足转节有深褐色斑（图3-G）；爪发达，等长，爪间突退化；后足胫端鬃6根，梳齿12枚。前足TR_Ⅰ 2.48～2.54（平均值2.52，n=3），中足TR_Ⅱ 2.59～2.62（平均值2.60，n=3），后足TR_Ⅲ 2.52～2.59（平均值2.57，n=3）。

腹部：背板棕色，多毛。第1～7节背板有褐色纹饰，第2～7节背板中部有浅色小圆斑1对。殖下板发达，呈双塔状。受精囊1个（图3-I），球形；受精囊壁面有圆形刻点，具短颈；受精囊长50.36～55.55 μm（平均值52.86 μm，n=2），宽51.78～55.3 μm（平均值53.54 μm，n=2）。

雄性成虫 体长1.69～2.04 mm（平均值1.83 mm，n=8）（图4-A）。

Figure 4.  Dasyhelea (Dasyhelea)bifurca sp. nov. , male

基本特征与雌性一致，以下特征不同。

胸部：较雌虫相比其中胸背板颜色较深，呈深褐色。

头部：触角端部4节明显延长（图4-E），AR 1.12～1.28（平均值1.21，n=8）。触须（图4-F）各节相对比长为11∶19∶53∶28∶33，PR_Ⅲ 2.26～3.06（平均值2.71，n=8）。

翅：前缘脉具大量粗鬃（图4-G），翅长1.26～1.43 mm（平均值1.35 mm，n=7），翅宽0.32～0.37 mm（平均值0.35 mm，n=7），CR 0.53～0.56（平均值0.55，n=7）。

足：各足股节中部均有褐色斑（图4-H），前足TR_Ⅰ 2.24～2.61（平均值2.37，n=8），中足TR_Ⅱ 2.45～2.68（平均值2.56，n=8），后足TR_Ⅲ 2.24～2.56（平均值2.39，n=8）。

生殖器（图4-I、J）：第9背板基部宽，近端部逐渐变窄，长150.19～156.72 μm（平均值153.46 μm，n=4），基部宽149.55～179.84 μm（平均值161.36 μm，n=4），端部宽72.02～80.27 μm（平均值76.73 μm，n=4）；端部具1对发达指状侧突，长20.32～24.97 μm（平均值23.06 μm，n=4），具一突出顶端刚毛。第9腹板宽为长的3倍左右，长48.25～59.62 μm（平均值54.3 μm，n=4），宽150.39～166.84 μm（平均值159.68 μm，n=4）。抱握器基节粗壮，长99.59～105.2 μm（平均值102.21 μm，n=4），宽62.33～70.86 μm（平均值67.06 μm，n=4），近基部内侧具一小尖钩，中部向内突起。抱握器端节光滑、细长，由基部向端部逐渐变细，长101.98～115.19 μm（平均值109.91 μm，n=4），基部宽31.48～35.23 μm（平均值33.57 μm，n=4），端部宽13.39～15.64 μm（平均值14.48 μm，n=4），末端呈分叉状。阳基侧突（图4-L）两侧基臂细长向外侧弯曲，左侧基臂长49.58～56.59 μm（平均值54.57 μm，n=4），右侧基臂长92.4～115.77 μm（平均值107.29 μm，n=4），强几丁质化，中部呈镰刀状，近端部内侧变窄向外侧弯曲成尖，长110.51～117.79 μm（平均值115.64 μm，n=4）。阳茎中叶（图4-K）长53.27～59.31 μm（平均值55.98 μm，n=4），宽66.84～71.82 μm（平均值69.21 μm，n=4），基拱长24.78～29.65 μm（平均值27.08 μm，n=4），基臂短，强几丁质化，右基臂中部有一小突起，左基臂长31.66～40.13 μm（平均值36.54 μm，n=4），右基臂长25.09～30.48 μm（平均值27.29 μm，n=4），后外侧左臂长36.94～39.76 μm（平均值37.96 μm，n=4），后外侧右臂长35.98～38.77 μm（平均值37.29 μm，n=4），端部圆钝，由基部向内卷曲后，在其末端分叉。

正模：1雄♂，采集于海南省乐东县尖峰岭国家森林公园（地理坐标：18.7080° N,108.8745° E，海拔高度：923.9 m），采集日期为2025−04−14，由潘科嘉与陈林通过灯诱法采集，标本编号为cer3167。

副模：2雄♂1雌♀，采集于海南省昌江霸王岭国家自然保护区（19.0881° N，109.1194° E，海拔530 m），采集日期为2024−06−30，由娄嘉雯与郑诗雅通过灯诱法采集，标本编号分别为cer3032、cer3035、cer3038。2雄♂，采集于海南省乐东县尖峰岭国家森林公园（18.7369° N，108.8478° E，海拔958 m），采集日期为2024−07−01，由娄嘉雯与郑诗雅通过灯诱法采集，标本编号分别为cer3051、cer3056。3雄♂2雌♀，采集信息与正模完全一致（地点、日期、方法及采集人），标本编号分别为cer3165、cer3166、cer3168、cer3169和cer3171。

小结：新种与装饰毛蠓D. ornata Yu, 2005阳茎中叶形态相似，但新种抱握器基节内侧具一小钩，且抱握器端节末端呈分叉状，可用于区分近缘种。

模式标本产地：中国，香港。

鉴别特征：小盾片粗6～7根；前、后足股节、前足胫节中部均有褐色斑。雌虫殖下板两侧缘具不规则的毛状细枝；1个受精囊，球形，颈部弯曲，受精囊壁面有圆形刻点。雄虫第9腹板驼峰状且被有柔毛；第9背板后缘无侧突；阳茎中叶端突1对，其端部向后呈钩状；阳茎侧突不对称，中叶粗而宽，端部钝圆具柔毛（图5）。

Figure 5.  Dasyhelea (Dasyhelea)abronica Yu, 2001, male and female

检视标本：1雄♂，采集于海南省昌江霸王岭国家自然保护区（19.0881° N，109.1194° E，海拔530 m），采集日期为2024−06−30，由娄嘉雯与郑诗雅通过灯诱法采集，标本编号为cer3041。9雄♂，采集于海南省乐东县尖峰岭国家森林公园（18.7369° N，108.8478° E，海拔958 m），采集日期为2024−07−01，由娄嘉雯与郑诗雅通过灯诱法采集，标本编号分别为cer3052、cer3057、cer3059、cer3082、cer3083、cer3084、cer3085、cer3086、cer3089。2雌♀，采集于海南省乐东县尖峰岭国家森林公园（18.7453° N，108.8530° E，海拔878.2 m），采集日期为2025−04−25日，由潘科嘉与陈林通过灯诱法采集，标本编号分别为cer3175、cer3176。

2.4 DNA条形码鉴定 对采集的毛蠓进行DNA条形码双向测序，共获得22条COI序列，其中雄性COI序列15条，雌性COI序列7条，拼接后长度均为658 bp。利用邻接法构建系统发育树（图6）。并且基于K2P模型分别计算种内和种间遗传距离，黎母山毛蠓种内遗传距离为0～0.3％，平均遗传距离为0.2％，二叉毛蠓种内遗传距离为0～0.8％，平均遗传距离为0.3％，优雅毛蠓种内遗传距离为0～1.9％，平均遗传距离为1.3％，3种毛蠓种间遗传距离为15.7％～19.7％。经分析，3种毛蠓的雌、雄虫COI序列在系统发育树中各自形成独立分支，且各分支的支持率均为100％。DNA条形码分析结果与基于形态特征的物种鉴定结论一致。

Figure 6.  Neighbor-joining phytogenetic tree of the subgenus Dasyhelea based on mitochondrial COI sequence

本研究在海南岛热带雨林地区发现并描述了毛蠓亚属（Dasyhelea）2新种及1海南新纪录种，通过测定其DNA条形码序列，丰富了该生境下毛蠓的物种多样性与DNA数据资源，同时扩展了优雅毛蠓的地理分布记录，为探讨热带雨林生态系统中毛蠓的物种分布格局提供了基础数据。此外，本研究进一步充实了毛蠓亚属的DNA条形码数据库。

毛蠓体型微小，体色多呈暗褐色，通常缺乏显著色斑，其物种鉴定主要依赖雄虫外生殖器形态特征，而雌虫的鉴定难度较大^[35-36]，仅凭传统形态学方法，难以建立同种不同性别个体间的物种对应关系。为此，本研究采用COI条形码技术，结合形态学鉴定结果，成功实现了海南岛毛蠓亚属种内雌雄个体的精准配对，为双性别物种鉴定提供了可靠方法。