Effects of planting density on agronomic traits and yield of different soybean varieties in Hainan

试验共选用10个大豆品种，均来源于农业农村部办公厅《2024年农业主导品种推介目录》，并由对应育种单位提供原种。品种包括：‘绥农52’（‘SN52’）、‘蒙豆1137’（‘MD1137’）、‘铁豆67’（‘TD67’）、‘黑农84’（‘HN84’）、‘黑农531’（‘HN531’）、‘黑河43’（‘HH43’）、‘油6019’（‘Y6019’）、‘中黄901’（‘ZH901’）、‘齐黄34’（‘QH34’）和‘南农47’（‘NN47’）。这些品种覆盖早熟（≤105 d）、中熟（106～120 d）和晚熟（≥121 d）三种生育期类型，品质类型涵盖高蛋白（≥45%）、高油（≥22%）及双高型，形态特征包括圆叶/尖叶叶形与白花/紫花花色。所有种子发芽率不低于95%，纯度不低于98%，为系统解析品种-密度-环境互作效应提供了遗传多样且质量统一的试验材料基础。

试验于2025年春季在海南省儋州市王五镇（19°36′N，109°18′E）进行。试验地属于热带湿润季风气候，土壤质地为黏壤土。0～20 cm土壤耕作层pH5.7，总氮4.20×10² mg·kg⁻¹，钾0.72％，硒0.073 3 mg·kg⁻¹，有效硫21.52 mg·kg⁻¹，有效硼0.20 mg·kg⁻¹，有效锰6.31 mg·kg⁻¹，有机质8.27 g·kg⁻¹。

本研究选用10个大豆品种，包括试验采用双因素裂区设计，以品种为主区，密度为副区。于2025年设置4个种植密度，分别为40万株·hm⁻²（D1）、60万株·hm⁻²（D2）、80万株·hm⁻²（D3）和100万株·hm⁻²（D4）（分别以D1–D4指代）。每个处理设3次重复，小区面积为24 m²（垄宽2 m，垄长4 m），连续种植3垄。田间管理按常规进行。田间管理按常规进行。所有品种均于2月下旬统一播种。

依据 Fehr 等^[11]对大豆生育时期的规定,判断大豆始花期和成熟期,记录相应的日期。

采用Li-6800便携式光合作用测定仪测定叶片净光合速率（Pn）和胞间CO₂浓度（Ci），并使用便携式叶绿素仪测定SPAD值。

大豆成熟后从每小区连续取样10株,考察株高、和主茎节数等形态指标，一粒荚数、二粒荚数、三粒荚数、四粒荚数、有效荚数、单株粒数、百粒重等产量指标。按品种和小区进行全区收获，分别脱粒、晾晒，待籽粒含水量降至13%以下后测定产量，并测定籽粒蛋白质与脂肪含量。

采用Excel 2013进行数据录入与整理，并使用SPSS 22.0软件进行统计分析，使用Origin2024进行制图。

由表1可知，种植密度的改变对同一品种的生育期无显著影响，但品种间生育期差异明显。‘SN52’、‘MD1137’、‘HH42’全生育期最短；‘QH34’生育期最长；‘NN47’的营养生长占整个生育期的比例最高；‘HH43’的生殖生长占整个生育期的比例最高。同一品种在不同种植密度下，其营养生长期、生殖生长期及全生育期保持高度稳定，表明各生长阶段（营养生长、生殖生长及生育期）的历时受遗传背景主导，受密度调控的影响较小。

随着种植密度的增加，Pn呈逐步上升趋势,具体表现为D4> D3> D2> D1,Ci呈逐步下降趋势,具体表现为D1> D2> D3> D4。品种‘HN531’的Pn整体增幅最大，从13.5上升到20.58（增幅52.42%），品种‘NN47’的Pn整体增幅最小，从16.21上升到19.39（增幅19.66%）；相邻密度之间Pn增幅最大的是‘HN84’的D1到D2 ，增幅26.44%,增幅最小的是‘Y6019’的D3到D4之间，增幅为0.67%。‘HN84’的Ci整体降幅最大，从306.40下降到250.53（降幅18.23%），‘Y6019’的Ci整体降幅最小，从355.20下降到340.43（降幅4.16%），相邻密度之间Ci增幅最大的是‘HN84’的D3到D4，降幅12.72%；降幅最小的是‘QH34’的D1到D2，降幅为0.17%。

Figure 1.  Effect of different planting densities on the photosynthetic rate of soybeans

随着种植密度的增加，SPAD值呈逐步下降趋势,具体表现为D1> D2> D3> D4,‘HH43’密度D2～D3和‘NN47’密度D2～D3的SPAD值降幅最大，分别降低了16.97%和15.05%。从D1～D4整体来看，‘Y6019’的SPAD值降幅最大，降低了34.82%，‘SN52’的SPAD值不同密度下表现最为稳定，降低10.81%。

Figure 2.  Effects of planting density on SPAD value in soybeans

如表3所示，随着种植密度的增加，蛋白质含量表现为下降趋势或先上升后下降趋势，脂肪含量表现为下降趋势。蛋白质含量最大值分布在密度D1、D2和D3，其中‘SN52’、‘HN531’、‘MD1137’、‘QH34’和‘Y6019’在密度D1时,‘NN47’、‘TD67’和‘HH43’在密度D2时,‘ZH901’和‘HN84’在密度D3时蛋白质含量最高。脂肪含量最大值集中在密度D1。

由表4可知，随着密度增加，不同品种的大豆单株四粒荚、三粒荚数目均呈下降趋势粒荚呈下降趋势；单株空粒荚、一粒荚数目均呈上升趋势。‘HH43’四粒荚降幅最大（92.78%），‘HN84’四粒荚降幅最小（50.00%）；‘SN52’三粒荚降幅最大（83.48%），‘HH43’三粒荚降幅最小（46.94%）；‘ZH901’一粒荚增幅最大（253.33%），‘MD1137’一粒荚增幅最小（46.94%）；‘QH34’空粒荚增幅最大（277.11%），‘ZH901’空粒荚增幅最小（64.85%）。

如表5所示，随着种植密度的增加，不同品种大豆的有效节数、单株荚数、单株粒数和百粒重均呈下降趋势，具体表现为D1> D2> D3> D4。‘HN531’有效节数降幅最大，从10.35降至4.05（降幅60.9%），‘NN47’有效节数降幅最小，从8.43降至6.38（降幅24.3%）。‘TD67’有效荚数降幅最大，从16.69降至9.15（降幅45.18%），‘ZH901’有效荚数降幅最小，从11.17降至8.90（降幅20.32%）。‘HH43’单株粒数降幅最大，从20.60降至9.92（降幅51.84%），‘NN47’单株粒数降幅最小，从37.65降至27.13（降幅27.94%）。‘HH43’百粒重降幅最大，从22.00降至14.30（降幅35.00%），‘Y6019’百粒重降幅最小，从27.20降至25.10（降幅7.72%）。

如图3所示，随着种植密度的增加，产量表现为下降趋势或先上升后下降趋势，不同品种间产量相差较大，其中品种‘SN52’、‘HN531’、‘TD67’、‘MD1137’、‘QH34’和‘Y6019’在密度D1时产量含量最高，品种‘NN47’和‘HH43’在密度D2时产量含量最高，品种‘ZH901’和‘HN84’在密度D3时产量含量最高。品种‘HN84’产量均值最高（643.12 kg·hm⁻²），‘TD67’产量均值次之（580.96 kg·hm⁻²），品种‘SN52’产量均值最小（323.55 kg·hm⁻²）。

Figure 3.  The effect of different planting densities on soybean yield

相关性分析结果（表6）表明，不同品种各个性状之间的相关性不同。‘SN52’产量与SPAD值、有效节数、单株荚数、百粒重、单株粒数呈显著正相关，相关系数分别为0.79、0.60、0.69、0.61、0.69，与叶面积指数呈显著负相关，相关系数为−0.63；‘ZH901’产量与SPAD值、有效节数、单株荚数、百粒重、呈显著正相关，相关系数分别为0.77、0.58、0.74、0.63，与株高、叶面积指数呈显著负相关，相关系数分别为−0.66、−0.80；‘NN47’产量与单株粒数呈显著负相关，相关系数为−0.63；‘HN84’产量与叶面积指数呈显著正相关，相关系数为0.66，与SPAD值、有效节数、单株荚数、单株粒数呈显著负相关，相关系数分别为−0.67、−0.60、−0.63、−0.61；‘HN531’产量与SPAD值、有效节数、单株荚数、百粒重、单株粒数呈显著正相关，相关系数分别为0.87、0.87、0.69、0.80、0.82，与叶面积指数呈显著负相关，相关系数为−0.68；‘TD67’产量与SPAD值、有效节数、单株荚数、百粒重、单株粒数呈显著正相关，相关系数分别为0.81、0.90、0.83、0.86、0.86，与株高、叶面积指数呈显著负相关，相关系数分别为−0.67、−0.60；‘MD1137’产量与SPAD值、有效节数、单株荚数、百粒重、单株粒数呈显著正相关，相关系数分别为0.74、0.73、0.58、0.66、0.72；‘QH34’产量与SPAD值、有效节数、单株荚数、百粒重、单株粒数呈显著正相关，相关系数分别为0.92、0.72、0.83、0.79、0.92，与株高、叶面积指数呈显著负相关，相关系数分别为−0.93、−0.93；‘HH43’产量与SPAD值、单株荚数呈显著正相关，相关系数分别为0.69、0.70；‘Y6019’产量与SPAD值、有效节数、单株荚数、百粒重、单株粒数呈显著正相关，相关系数分别为0.88、0.83、0.71、0.69、0.89。大部分品种提高有效节数、单株荚数，单株粒数和百粒重，降低株高，控制旺长是增产的关键。

合理密植是作物栽培领域的重要农艺措施。群体产量本质上是个体产量与单位面积株数的乘积，密度是构成产量的直接要素^[12-13]。通过配置合理的种植密度，能够优化冠层结构，从而更有效地捕获和利用光热资源，为作物高产稳产奠定基础。本研究结果表明，种植密度对大豆营养生长时期和生殖生长时期无显著影响，该结果与文献^[14-15]等的研究结论一致，进一步支持了种植密度对大豆生育进程无明显调控作用的观点。这表明大豆主要生育时期的长度可能由遗传因素决定，受栽培密度等外部条件的影响较小。

本研究结果表明，种植密度对大豆群体的光合性能有显著影响。Pn反映叶片实际积累有机物的能力，是植物生长的关键指标。Ci则指示叶片内部CO₂的供应状况，其变化常用于分析光合作用受限制的原因。随密度增加，Pn呈现逐渐升高的趋势，而Ci则随之降低。该结果与前人研究结论一致^[16-20]。Pn升高可能是因为供试品种在海南表现出不分枝或弱分枝特性，植株可能将更多资源集中用于维持上层功能叶片的光合能力，以应对光竞争，协同充足的土壤肥力，为植株在适度密度胁迫下维持较高的营养状况和叶片功能提供了可能，共同导致单株Pn升高；在本研究中随密度增加Ci降低，可能是因为密度增大导致大豆植株叶片互相遮挡，冠层湍流交换减弱，CO₂扩散受限。本研究结果表明，随密度增大，叶片SPAD值呈下降趋势，与多数研究报道的SPAD先升后降趋势不同，该现象可能源于本试验预设密度水平已超过SPAD下降的临界阈值，测定于光竞争最激烈的盛花期，致使所有密度下，光照竞争均占主导。 因此，SPAD值随密度增加的下降趋势从始至终都非常明显。

相关研究表明，种植密度对作物品质具有重要调控作用，大豆蛋白质与脂肪含量在不同密度条件下表现各异，均存在相应的最优密度值，反映出种植密度对品质形成具有显著影响^[21-23]。本研究中，大豆蛋白质含量随密度的上升先升后降或持续下降，脂肪含量随密度的上升而下降，与前人的研究基本一致^[24]，该现象出现可能因为密度增加导致植株荫蔽，光合产物减少，直接抑制脂肪合成；蛋白质合成前期受益于氮代谢促进，但高密度下资源匮乏最终导致其下降。

适宜的种植密度可有效调控群体与个体间的竞争关系，优化大豆株型，促进单株后期生产能力的充分表达，进而为实现群体高产奠定基础^[25]。相关研究表明，随种植密度增加，大豆株高呈上升趋势，单株荚数、单株粒数与有效节数呈下降趋势，适宜的种植密度是实现大豆高产的关键栽培措施^[26-28]。本研究结果表明，密度增加，植株间对光、水和养分的竞争加剧，冠层荫蔽显著，根系对水分及养分竞争激化，大豆单株荚数、单株粒数和有效节数均下降；这与前人的研究结果一致^[29-30]，这可能是因为密度增加初期植株因为避荫反应，株高伸长；高密度导致光、水、养分资源锐减，抑制生长，致使株高下降或增长停滞。

大豆单位面积产量由单株产量与群体数量共同决定。适宜的种植密度可协调个体与群体的矛盾，在充分发挥单株生产能力的同时，提高光、温、水、土等资源利用效率，最终实现群体产量的最大化^[31-36]。前人研究结果表明，随着种植密度增加大豆产量呈先升后降趋势^[37-38]，本研究发现密度的提高产量呈先升后降趋势或持续下降趋势,其结果与上述研究相似。表明密度提高初期资源利用率上升，但过高密度导致个体间光、水、肥竞争加剧，单株生产力下降，致使群体产量降低。

本研究中大部分品种产量与有效节数、单株荚数、百粒重和单株粒数呈显著正相关，与株高呈显著负相关。与前人结论相符合。表明这些品种提高单株粒数、降低株高，控制旺长是增产的关键。品种NN47与HN84的产量与单株粒数呈显著负相关，这一统计现象可归因于高密度下加剧的源库失衡：尽管其单叶Pn响应性上升，但单株总同化物（源）可能仍显不足；且它们维持了相对更高的单株粒数（库）。其后果是有限的光合产物被过度稀释，导致百粒重下降与瘪粒增多，最终使得较高的单株粒数反而与较低产量相关联。因此，协调源库关系是这两个品种高产的关键。