Spatiotemporal dynamics of butterfly diversity in Wuyuan River National Wetland Park, Haikou, Hainan

海南海口五源河国家湿地公园位于海南省海口市秀英区，总面积1 300.58 hm²，其中湿地面积958.39 hm²，湿地率为73.69%，是海口市的“生命之源”，地势东南高西北低，水系纵横交错，主要水体包括东南部永庄水库、五源河和海口湾部分海域^[17]。

根据海南海口五源河国家湿地公园实际地理情况，采用样线法，选择常绿阔叶灌木林、灌丛、农田和草本沼泽4种生境类型，共设置8条长度1 km的样线（表1），生境类型与干扰程度划分参照中华人民共和国生态环境部发布的《生物多样性观测技术导则−蝴蝶》^[18]。本研究于2023年2月至2024年1月的每月下旬开展调查，选择晴朗微风蝴蝶活动的时间（9:00−17:00），调查时采用直接观察法记录样线左右2.5 m，上方5 m范围内所遇见的全部蝴蝶，如有无法目测识别的则将其采集带回制成标本，参考专业书籍进行鉴定^{[19 − 20]}。

根据群落生态学的统计方法，使用Shannon-Wiener多样性指数（H′）、Margalef物种丰富度指数（R）、Berger-Parker物种优势度指数（D）和Pielou物种均匀度指数（J）来评估海南海口五源河湿地公园不同生境与不同类群蝴蝶种群的多样性状况。

式中，P_i是第i种的个体比例；N_i是第i种的个体数；N是全部物种的个体总数；S是物种数；N_max是群落优势种的个体数。

对于两两生境之间的相似度，采用Jaccard相似性系数（C）进行测定。

式中，C是相似性系数；a、b为两个不同群落的物种数；c为两个不同群落共有的物种数。当相似性系数C=0～0.25时为极不相似；C=0.25～0.50时为中等不相似；C=0.50～0.75时为中等相似；C=0.75～1.00时则为极相似。

从图1可知，总体调查曲线随着个体数的不断积累，呈先急剧增加，后逐渐平缓趋于水平，表明调查抽样强度充分。

Figure 1.  Butterfly species accumulation curve in Wuyuan River National Wetland Park, Haikou, Hainan

在为期1 年（2023年2月——2024年1月）的调查中，共记录2 107头蝴蝶，隶属6科90属128种（附录1），不同科的种类组成有较大差异，其中蛱蝶科Nymphalidae的种数与个体数最多，分别达到了28种与604头；多样性指数和物种丰富度指数蛱蝶科均最高，灰蝶科Lycaenidae次之；物种优势度指数最高为蚬蝶科Riodinidae，凤蝶科Papilionidae次之；物种均匀度指数最高为粉蝶科Pieridae，蚬蝶科次之（表2）。区系组成成分表明128种蝴蝶中，广布种12种，占比9.38%；东洋区物种116种，占比90.63%。

海南海口五源河国家湿地公园蝶类的种类与个体数随时间变化。海南海口五源河湿地公园的蝶类物种数从2月到5月持续增加，从5月到8月回落，在9月小幅增长，随后缓慢下降至11月，12月又小幅增长后持续下降至翌年1月（2023年2月至2024年1月）（图2-A）。成虫月发生动态曲线表明物种数变化呈现双峰状，分别在5月和9月达到峰值。个体数的月份动态变化与物种数动态趋于一致。

Figure 2.  The temporal dynamics of butterfly species and individual numbers in Wuyuan River National Wetland Park, Haikou, Hainan

4种生境蝶类的种类与个体数的时序动态变化存在差异。常绿阔叶灌木林的蝶类物种数在2—3月大幅度增加，4月至5月有小幅度下降，4—5月上升到最高值64种，5—8月持续下降，8—9月再次小幅度上升，9—11月持续下降，11—12月小幅上升，12—翌年1月持续下降到最低值8种（图2-B）；灌丛相较于常绿阔叶灌木林其蝶类物种数增长的幅度较缓，3—5月持续增加，于5月达到最高值49种，5—8月回落，8—10月小幅增长，10—12月下降，12—翌年1月小幅增加；农田的蝶类物种数变化趋势与常绿阔叶灌木林一致，分别在5月上升到最高值38种和2月达到最低值9种；草本沼泽的物种数始终保持在20种及以下，但也在5月达到最高值20种和2月达到最低值3种。4种生境的个体数动态变化与物种数动态趋于一致（图2-C）。

4种生境的蝴蝶群落多样性指数结果（表3）表明多样性指数（H′）和丰富度指数（R）的大小依次为常绿阔叶灌木林生境＞灌丛生境＞农田生境＞草本沼泽生境，优势度指数（D）的大小依次为草本沼泽生境＞农田生境＞灌丛生境＞常绿阔叶灌木林生境，均匀度指数（J）的大小依次为常绿阔叶灌木林生境＞灌丛生境＞草本沼泽生境＞农田生境。以上4个指数分析结果均表明，不同生境的植被组成越复杂，人为干扰越少，蝴蝶的物种多样性越高，反之植被越是单一、受人为干扰越严重，其蝶类的多样性越低。

不同季节的蝴蝶群落多样性指数结果（表4）表明多样性指数（H′）和物种丰富度指数（R）的大小依次为春季最高，分别达到了4.3128和15.4282，夏季次之，冬季最低分别为4.6631和10.0203；优势度指数（D）的大小依次为夏季最高0.0908，秋季次之，春季最低0.0343；均匀度指数（J）的大小依次为秋季最高0.9141，春季次之，夏季最低0.8979。

4个生境在不同季节的蝴蝶群落多样性指数结果（表5）呈现一定差异。具体来看，多样性指数（H′）和物种丰富度指数（R）的大小无论在哪个生境，均依次为春季＞夏季＞秋季＞冬季；而在同一季节中，多样性指数（H′）和物种丰富度指数（R）的大小均依次为常绿阔叶灌木林生境＞灌丛生境＞农田生境＞草本沼泽生境。均匀度指数（J）指数结果表明，在不同季节下，常绿阔叶灌木林生境的均匀度指数在0.91～0.95之间波动，草本沼泽生境的均匀度指数在0.93～0.98之间波动，灌丛生境和农田生境的均匀度指数生境相对波动较大，分别在0.89～0.95和0.87～0.96之间波动。

根据Jaccard相似性系数分析不同生境的相似性，结果（表6）表明灌丛生境与农田生境之间的相似性系数0.643 7最高，在0.50到0.75之间，为中等相似，蝴蝶共有种类有56种，表明其生境差异相对较小，蝴蝶群落结构差异相对不明显；常绿阔叶灌木林生境与灌丛生境之间的相似性系数0.5424，仅次于灌丛生境与农田生境，也为中等相似；常绿阔叶灌木林生境与草本沼泽生境之间的相似性系数0.2252最低，在0到0.25之间，为极不相似，共有物种数仅为25种，表明生境之间差异极大，蝴蝶群落结构差异明显。其余两两生境之间的相似性系数均在0.25到0.50之间，为中等不相似，生境的蝴蝶群落结构存在一定差异。

本研究为对海南海口五源河国家湿地公园的蝴蝶群落进行了首次的系统性的调查与研究。2023年2月到2024年1月，共记录了2107头蝴蝶，隶属6科90属128种，其中蛱蝶科的物种多样性最高，与中国许多地区如西双版纳、武夷山、秦岭等的蝶类研究结论相同^{[21 − 23]}，推测与蛱蝶科的成虫食性广、飞行活跃，且本身种类多等原因相关，因此能适应的生境更复杂。

蝴蝶群落的季节性受多个环境因素影响，如寄主植物、蜜源植物、气候条件等，是环境因素综合作用的结果^[23]。海南海口五源河国家湿地公园蝴蝶群落的季节动态呈现双峰状，与澳大利亚和中国的云南等热带和亚热带地区的蝶类多样性调查结果相同^{[11,24 − 26]}。海南海口五源河国家湿地公园蝶类物种数的第一个峰值在5月，从3月开始爆发性增加，由于春季存在大量的植物嫩叶与花蜜为蝴蝶提供大量的食物，4月底迎来海南的第一个大雨季，降水增加会显著影响蝴蝶的代谢速率、生长繁殖和激素分泌等生理活动^[21]，推测在降水与食物的双重影响下，蝴蝶多样性增加，于5月达到最高；8月的物种数与个体数明显下降，可能由于此时正处于许多物种的世代交替期；9月继续上升达到第二个峰值，此时全年发生的蝴蝶种类完成了世代交替，春夏季蝴蝶繁育的后代成功羽化并以成虫的方式越冬。同时，蝶类多样性的季节变化是环境因子和其本身的生物学特性共同影响的结果，不同地区的季节变化均有区别。例如中国不同地区蝴蝶的发生高峰期不同，西双版纳的蝴蝶群落经过李金涛等^[21]与王朝雅等^[25]的研究发现，在4月与8月分别有明显的高峰，其中蝴蝶的物种数与个体数均在雨季达到最高值，与本研究结果一致；胡锦等^[27]研究发现广西十万大山国家森林公园的蝴蝶个体数从4月开始增加，到5月基本稳定并持续到9月，可能与调查月份期间当地气候适宜蝴蝶生存和大多数调查月份处于雨季有关；韩婉诗等^[28]研究发现，广东乳源南水湖国家湿地公园的蝶类秋季数量明显高于春季和夏季，与调查期中的春夏季持续大量降雨，湿度大且高温不利于蝶类活动有关。

文献^[23,29]分析结果表明不同生境的蝶类多样性与植被组成及人为干扰程度密切相关，与一些地区如越南北部和中国云南的研究结果一致。草本沼泽生境是4种生境中遭遇人为干扰最严重的区域，许多原生植被被景观草坪和公路替代，人员活动十分密集，直接影响了蝴蝶的栖息环境和寡食性蝶类的主要食物来源。同时本研究调查发现，海南海口五源河国家湿地公园各个生境间放牧与入侵植物（如飞机草、马樱丹等）对蝶类可能存在潜在威胁，文献^[30]与本研究结果均发现放牧会促进植物群落的重新构建，而随着入侵植物对原生植物生态位的挤占，在一定程度上直接或间接影响到蝶类的食物来源。

了解一个地区蝶类多样性和各生境的物种组成差异，是开展该区域的蝴蝶资源利用、保护以及生态系统健康评价的基础。本研究结果表明海南海口五源河国家湿地公园的蝴蝶群落时空变化受季节影响明显，不同生境的蝶类组成存在显著差异,因此海南海口五源河国家湿地公园的蝴蝶生物多样性保护应以全生境保护为宜，兼顾不同的蝴蝶类群，其中栖息地的保护至关重要，应尽可能减少生境的破坏与人为干扰。

致谢：感谢海南大学李金花副教授对本文撰写给予指导。