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植物群落是种类多样的植物在特定时间和空间下的有机组合,其内部存在着错综复杂的相互关系,可通过物种组成、植物区系成分、外貌特征和物种多样性等特征来反映[1-3]。植物群落结构作为生态系统功能和形成过程的基础[4],决定了物种在群落内的生态位和竞争格局,能够反映不同种群个体在群落中的组成情况及更新机制[5],是群落形成的主要机制之一,在森林生态系统中起着重要的作用。物种多样性一直是生态学领域研究的一个热点问题[6],是衡量群落结构和功能复杂性的尺度,不仅可以反映群落与环境的相互关系[7],也可以揭示群落的发展阶段、更新和生境状况等特征[8-11],对群落的稳定和发展具有重要作用。
南亚松(Pinus latteri )别名海南松,是一种典型的热带针叶林树种,主要分布于马来半岛、中南半岛、菲律宾等地区,在我国的海南、广西南部和广东南部也有分布。南亚松具有耐贫瘠、耐干旱、耐高温、耐火烧和耐海盐风等特点,是热带地区荒山荒地景观美化和森林产业发展等的优质树种,也是我国南部沿海生态造林的主要树种,具有很好的应用前景[12-14]。与其他松类树种相比,国内外学者对南亚松的研究虽然较早,研究报道尚为稀少,研究主要涉及以下几个方面:1)树脂道和松脂的特性研究[15-16];2)南亚松产脂力的研究[17];3)松香和松节油的特性研究[18-20];4)南亚松木材材性研究[21-22];5)南亚松林基地建设与管理研究[23-24];6)南亚松育苗和造林技术研究[25-26];7)南亚松种群结构与分布格局研究[27~28];8)南亚松遗传多样性研究[29]。对南亚松群落结构及物种多样性特征进行系统且全面的调查研究还鲜有报道。南亚松多为散生,而在我国海南热带雨林国家公园管理局霸王岭分局拥有面积较大、分布相对集中的南亚松群落[12,30-31],同时,该区域也是海南长臂猿(Nomascus hainanus)全球唯一的栖息地[32]。相关研究表明,海南长臂猿主要活动在霸王岭海拔 800~1 200 m的热带雨林内[33],与南亚松群落的分布范围高度重叠,表明两者存在潜在的紧密联系。因此,南亚松群落的稳定演替发展对海南长臂猿的长远发展至关重要。近年来,因长时间的人类活动及其他原因,南亚松林的分布面积在不断减少,群落的物种多样性也逐渐丧失,这可能会不利于海南长臂猿的生存和繁衍。开展南亚松群落结构及物种多样性调查,探明该区域南亚松群落的性质是必要的,这不仅能给南亚松群落的物种多样性保护与可持续利用提供理论依据,对海南长臂猿的长远发展也具有特殊意义。本研究以海南热带雨林国家公园管理局霸王岭分局的南亚松林为研究对象,对其物种组成、地理成分、群落结构、物种多样性进行调查,旨在为南亚松群落的物种多样性保护与持续利用提供参考。
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海南热带雨林国家公园管理局霸王岭分局位于海南岛西南部,地理坐标为108°55′58″~109°17′39″E,18°48′36″~19°12′38″N,面积872.16 km2,约占海南热带雨林国家公园总面积的1/5,是位于海南热带雨林国家公园西部的第二个片区,区域范围主要包括昌江县的七叉镇、王下乡,东方市的东河镇、江边乡,以及白沙县的青松乡。
海南热带雨林国家公园管理局霸王岭分局地形复杂,以山地为主,可分为北部和南部两块山体,海拔范围为100~1 654 m;该地区属热带季风气候,四季不明显,受季风影响较大;年均温度21~24 ℃;平均年降雨量1 490~1 657 mm,分布不均匀,雨量主要集中在7−10月;随海拔升高雨量逐渐增加,相对湿度加大,山上多见雾露,年平均相对湿度84.2%;土壤主要为山地砖红壤和山地黄壤。
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于2022年4月至8月,在海南热带雨林国家公园管理局霸王岭分局南亚松群落中选取61个10 m×10 m的样方开展调查,总面积为6 100 m2(表1)。对样方内的所有植物进行记录,其中,乔木和灌木记录其物种名称、胸径、高度和冠幅;灌木小苗、草本及藤本记录其物种名、数量;并记录样方的经纬度、海拔、坡度、坡向、土壤类型、郁闭度等信息。对现场无法鉴定的植物进行拍照并采集标本,带回到实验室进行室内鉴定。
序号 海拔/m 样方大小/m2 样方数/个 面积/m2 1 600~700 100 19 1 900 2 700~800 100 22 2 200 3 800~900 100 20 2 000 -
根据调查样方实际情况,将群落内木本植物划分为8个径级(DBH),分别为:1 cm≤DBH≤3 cm、3 cm<DBH≤6 cm、6 cm<DBH≤10 cm、10 cm<DBH≤20 cm、20 cm<DBH≤30 cm、30 cm<DBH≤40 cm、40 cm<DBH≤50 cm、DBH>50 cm。树高结构(H)划分为5层,分别为1 m≤H≤5 m、5 m<H≤10 m、10 m<H≤15 m、15 m<H≤20 m、H>20 m。
群落中南亚松的径级划分为6个,分别为:1 cm≤DBH≤10 cm、10 cm<DBH≤20 cm、20 cm<DBH≤30 cm、30 cm<DBH≤40 cm、40 cm<DBH≤50 cm、DBH>50 cm。树高结构划分为5层,5 m<H≤10 m、10 m<H≤15 m、15 m<H≤20 m、20 m<H≤25 m、H>25 m。
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根据调查数据计算物种丰富度指数(S)、重要值(IV)、Shannon-Wiener指数(H´)、Simpson指数(P)、Pielou指数(E)。
(1)物种丰富度指数(S):
(2)重要值 (IV):
(3)Shannon-wiener指数值计算公式为:
式中,S 表示调查样方的物种数目;Pi表示第i个物种的相对密度(Pi = Ni/N;N为所有物种的个数之和;Ni代表第i种的个体数)。
(4)Simpson指数计算公式为:
式中,S 表示调查样方的物种数目;Pi表示第i个物种的相对密度(Pi = Ni/N;N为所有物种的个数之和;Ni代表第i种的个体数)。
(5)Pielou指数计算公式为:
式中,H´表示Shannon-wiener指数,S 表示调查样方的物种数目。
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原始数据的记录、统计和绘图等运用办公软件EXCEL2019、ArcMap10.2进行处理。
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从表2可知,霸王岭南亚松群落物种丰富,在此次调查中共记录到230个物种,隶属66科146属。按照植物类群来分,蕨类植物有3科4属4种;种子植物有63科142属226种,其中,裸子植物有3科3属4种,被子植物60科139属222种(含单子叶植物7科11属11种和双子叶植物55科128属211种)。
植物类群 科数 属数 种数 蕨类植物 3 4 4 裸子植物 3 3 4 被子植物 60 139 222 单子叶植物 7 11 11 双子叶植物 55 128 211 合计 66 146 230 群落的优势物种是群落组成特征的基础,对群落的构建起着决定性作用。霸王岭南亚松群落植物在科的分级上,以含少数种的科(1~10 种)占主导地位,其中,物种数≥10种的科有5科,分别为樟科(Lauraceae)(22种)、大戟科(Euphorbiaceae)(20种)、茜草科(Rubiaceae)(17种)、壳斗科(Fagaceae)(14种)、桃金娘科(Myrtaceae)(13种),5科共含38属86种,占其总属数的26.03 %,总种数的37.39%,是该南亚松林群落植物的主要组成科(表3)。
序号 科名 属数 种数 属名 种数 1 樟科(Lauraceae) 8 22 蒲桃属(Syzygium) 10 2 大戟科(Euphorbiaceae) 13 20 山矾属(Symplocos) 7 3 茜草科(Rubiaceae) 11 17 柯属(Lithocarpus) 6 4 壳斗科(Fagaceae) 3 14 青冈属(Cyclobalanopsis) 5 5 桃金娘科(Myrtaceae) 3 13 琼楠属(Beilschmiedia) 5 6 — — 木姜子属(Litsea) 5 合计 38(26.03) 86(37.39) 38(16.52) 注:“— ”表示没有,括号内数据为占比(%)。 霸王岭南亚松群落中的优势属不明显,大部分属仅含1~4种,物种数≥5种的有6属,分别是蒲桃属(Syzygium)、山矾属(Symplocos)、柯属(Lithocarpus)、青冈属(Cyclobalanopsis)、琼楠属(Beilschmiedia)、木姜子属(Litsea),共含38个种 ,占总种数的16.52%(表3)。
优势种是依据物种重要值的大小来确定,如表4所示,在南亚松群落中,最主要的5种植物依次为南亚松(Pinus latteri )、九节(Psychotria asiatica)、银柴(Aporosa dioica)、托盘青冈(Quercus patelliformis)、黄牛木(Cratoxylum cochinchinense),其重要值分别为29.01%、8.82%、5.56%、5.46%、5.36%。在南亚松群落230种植物中重要值前10名的植物物种仅占总物种数4.35%的情况下,其重要值高达75.02%。
序号 物种名 相对密度/% 相对频度/% 相对显著度/% 重要值/% 1 南亚松(Pinus latteri) 18.90 8.01 60.14 29.02 2 九节(Psychotria asiatica) 19.22 6.96 0.30 8.83 3 银柴(Aporosa dioica) 11.65 4.07 0.97 5.56 4 托盘青冈(Quercus patelliformis) 2.81 3.02 10.56 5.46 5 黄牛木(Cratoxylum cochinchinense) 10.24 5.25 0.59 5.36 6 木荷(Schima superba) 6.53 4.46 3.04 4.68 7 黄杞(Engelhardia roxburghiana) 6.35 5.64 1.72 4.57 8 广东山胡椒(Lindera kwangtungensis) 9.34 3.02 1.25 4.54 9 野漆(Toxicodendron succedaneum) 5.58 4.72 0.55 3.62 10 细齿叶柃(Eurya nitida) 3.85 3.94 2.40 3.40 -
参照吴征镒等的划分标准[34-36],对霸王岭南亚松群落内植物科属的分布类型进行划分,蕨类植物除外。结果(表5)表明,在科级水平上,将研究区种子植物63科地理成分划分为9个类型,热带成分区分布科占主导地位,共计40科,占总科数(除世界广布科外)的80.00%,具有极强的热带性质。其中,以泛热带广布类型为主,共计29科,主要有大戟科、樟科、芸香科(Rutaceae)等;其次是世界广布科14个,占总科数的20.63%,包含茜草科、蔷薇科(Rosaceae)和禾本科(Rosaceae)等。温带成分区分布的科只有10个,占总科数(除世界广布科外)的20.00%,温带成分中,北温带分布8科,以壳斗科为主,东亚及北美间断分布2科,分别是木兰科(Magnoliaceae)、鼠刺科(Iteaceae)。
分布类型 科数 属数 1.世界广布 13 3 2.泛热带广布 29(58.00) 36(25.90) 3.热带亚洲和热带南美间断分布 5(10.00) 4(2.88) 4.旧世界热带 2(4.00) 15(10.79) 5.热带亚洲至热带大洋洲 1(2.00) 26(18.71) 6.热带亚洲至热带非洲 — 8(5.76) 7.热带亚洲 3(6.00) 35(25.18) 小计 热带区分布(2~7) 40(80.00) 124(89.21) 8.北温带 8(16.00) 4(2.88) 9.东亚及北美间断 2(4.00) 9(6.47) 14.东亚 — 1(0.72) 小计 温带区分布(8~12) 10(20.00) 14(10.07) 15.中国特有 — 1(0.72) 合计 63(100.00) 142(100.00) 注:“—” 表示没有,括号内数据为占比(%)。 在属级水平上,将研究区种子植物142属地理成分划分为11个类型,热带成分区分布属占绝对优势,共计124属,占总属数(除世界广布属外)的89.21%;以泛热带广布和热带亚洲类型为主,其中,泛热带广布类型有36属,占总属数(除世界广布属外)的25.90%,包括榕属(Ficus)、合欢属(Albizia)、九节属(Psychotria)等;热带亚洲类型有35属,占总属数(除世界广布属外)的25.18%,包括润楠属(Machilus)、山茶属(Camellia)、乌桕属(Triadica)等。温带成分区分布的属有14个,占总属数(除世界广布科外)的10.07%,中国特有分布区仅1属为杉木属 (Cunninghamia)。
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因不同海拔梯度的植物群落生境不同,所以发育着不同的植物群落。群落多样性指数也表现出随海拔梯度变化而分异的现象[37]。如图1所示,不同海拔梯度南亚松群落的物种多样性具有差异,其中,物种丰富度指数的变化趋势随着海拔的升高而降低;Shannon-Wiener指数、Simpson优势度指数和Pieou均匀度指数均随海拔的升高呈现出先降低再增加的趋势,变化趋势相同。
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物种的径级分布不仅能反映群落的生长发育情况,还可以作为评价群落稳定性和预测演替趋势的重要指标[11]。如图2所示,霸王岭南亚松群落的径级结构呈典型的倒“J”型。样方内所有DBH(胸径)≥1 cm的物种共3 317株,其中,胸径在1 cm≤DBH≤3 cm的个体数最多,有1 171株,占总个体数的35.3%, 胸径在3 cm<DBH≤6 cm的有720株,占总个体数的21.71%;随着径级的增加,个体间竞争加剧,株数逐渐减少,但在每个径级都有一定数量的个体分布;大径级个体对维持群落乔木层的稳定性至关重要,倒“J”型的径级结构表明南亚松群落自我更新状况较好,群落能稳定演替发展。
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群落内南亚松的径级结构如图3所示,样方内共有413株南亚松,其中,胸径在20 cm<DBH≤30 cm的个体数最多,有142株,占南亚松总个体数的34.38%;其次是胸径在30 cm<DBH≤40 cm的个体,有100株,占南亚松总个体数的24.21%;胸径在1 cm<DBH≤10 cm的个体数最少,有21株,占南亚松总个体数的5.08%。
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如图4所示,南亚松群落树高结构呈倒“J”型,其中,树高在1 m≤H(树高)≤5 m范围的个体数最多,有1 625株,占总个体数的49.0%,树高在5 m<H≤10 m的有918株,占总个体数的27.68%;随着高度的增加,株数逐渐减少,但每个树高级都有一定数量个体分布,说明立木株数在垂直分布上是连续的,没有明显的断层现象,群落较为成熟。
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群落内南亚松的树高结构如图5所示,在15 m<H≤20 m范围的南亚松最多,有179株,占南亚松总个体数的43.34%;较矮与较高的个体数稀少,分别占南亚松总个体数的8.47%和7.99%。
Community structure and species diversity of Pinus latteri forests in Bawangling Ridge, Hainan
doi: 10.15886/j.cnki.rdswxb.20220089
- Received Date: 2022-10-25
- Accepted Date: 2023-02-28
- Rev Recd Date: 2023-01-21
- Publish Date: 2023-11-25
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Key words:
- Pinus latteri /
- community structure /
- species diversity /
- Bawangling Ridge
Abstract: A survey ofPinus latteri community in Bawangling Ridge, Hainan was made by using sample plotting, and the species composition, geographic composition, community structure, and species diversity ofthe P. latteri community were analyzed to have clear understanding of the community structure and species diversity of P. latteri therein. The survey indicated that the P. latteri community in Bawangling is rich in plant species and composed of 66 families, 146 genera, and 230 species, with Lauraceae, Euphoribiaceae, Rubiaceae as dominant families and P. latteri Mason, Psychotria asiatica, and Aporosa dioica as dominant species. Dominating genus is not immediately apparent. The species diversity of the P. latteri community is different and varies along the altitudinal gradient, where the species richness index decreased with the rise of the altitude, and the Shannon-Wiener index, and Pielou index decreased and then increased with the rise of the altitude. TheP. latteri community has extensive phytogeographic associations, with its tropical distribution being dominant and containing one endemic genus Cunninghamia. The P. latteri community has a complex structure with a typical inverted "J" shape in diameter and height distribution, and the diameter and tree height of P. latteri in the community are bell-shaped in structure, indicating that the P. latteri community is high in stability with good regeneration and can hence have a steady succession.
Citation: | WANG Qun, LI Jianbi, YANG Xiaobo, ZENG Runjuan, XIA Dan, WANG Hao, ZHU Zicheng, JIANG Yuexin, WANG Chongyang, ZHANG Shunwei, LI Jinghan, LI Donghai. Community structure and species diversity of Pinus latteri forests in Bawangling Ridge, Hainan[J]. Journal of Tropical Biology, 2023, 14(6): 585-592. doi: 10.15886/j.cnki.rdswxb.20220089 |