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白木香（Aquilaria sinensis）又名土沉香、崖香等，属瑞香科（Thymelaeaceae）沉香属（Aquilaria）植物[1]。作为中国广东、海南等地特有的乡土树种，白木香是国产沉香最为主要的来源和《中国药典》中药用沉香唯一法定来源[2]，是具有典型热带特色的香用、药用植物资源。目前，受人为掠夺式开采等影响，白木香野生资源处于易危（VU）状态，被列为国家二级重点保护植物，并收录于世界自然保护联盟濒危物种红色名录（IUCN red list of threatened species）[3]。白木香人工种植成为解决野生资源濒危、市场需求旺盛之间的矛盾，实现资源保护与可持续利用的关键[4]。
植物种质资源作为遗传信息的载体，是品种遗传改良和产业可持续发展的物质基础。目前，白木香种质资源鉴定、遗传多样性分析尚处于起步阶段，更多是关注白木香所产沉香的物质基础、药用功效等[5]。分子生物学研究支持国产奇楠种质属于白木香的新化学型，且与其近缘种柯拉斯那（Aquilaria crassna）云南沉香（A．yunnanensis）、马来沉香（A．malaccensis）等存在明显遗传分化[6-8]。奇楠种质以其易结香、产量高、品质优的特点成为主栽品种类型，全国种植面积已超6.7万公顷[9]。然而，奇楠种质的系统鉴定与评价却明显滞后，品种命名较为混乱、同种异名现象突出，严重制约了种质资源保护与遗传改良工作的开展[10]，不利于沉香产业的可持续发展。在植物种质资源鉴定与评价中，表型性状因其直观、易于测量的特点，可用于植物资源的基础评价，指导后续遗传分析与遗传改良。例如，叶片性状与光合固碳、生物量积累和胁迫耐受性相关，能够反映植物对环境适应能力与表型可塑性[11-12]，是开展种质资源评价的重要基础指标。白木香的种间区分早期主要依据叶片、花、果等形态特征进行[1]，后续研究发现白木香种内形态变异丰富，居群间与居群内均存在广泛表型多样性，且居群内变异更加显著[13-16]，尤其是不同地理来源的白木香种质在叶片、气孔及果实等性状上存在显著差异[17]。基于叶片大小、果形等性状，可将白木香划分为小叶型、大叶型、菱形果等多个形态类群[18-19]，且这些变异具有环境依赖性和居群特异性[20]。张启雷等[21]针对奇楠种质无性系的比较试验也明确其性状存在明显差异。同时，白木香叶片解剖特征显示其具有旱生适应特性[22-23]，叶片显微特征可能与结香能力相关[24]，表明表型研究对于指导品种遗传改良具有实际意义。白木香形态易受环境影响[25]，可塑性较强，以往基于不同地点的研究难以准确区分遗传变异与环境影响。因此，基于相同的环境条件，选择合理的表型性状，开展种质资源的评估对于全面、科学反映白木香表型遗传多样性具有重要现实意义。本研究以海南省儋州市白木香种质资源圃中保存的32个代表性奇楠种质材料为对象，测定其叶、花、果实的表型性状，分析不同奇楠种质表型多样性，旨在为种质资源的收集、评价与高效利用提供科学依据。
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所有试验材料均为无性系材料，按照株行距2 m×2 m的标准定植于资源圃内，每品系保存10株。种质圃位于海南省儋州市南丰镇（19°23′43.11″N, 109°36′15.14″E），种质圃所在地海拔约197 m，属热带季风气候，平均气温23.9℃，年平均降雨量1 652 mm。种植地块为缓坡地，土壤为砖红壤，土壤肥力中等[26]。
2025年4月至7月，选择资源圃内种植3年的32份代表性奇楠种质资源作为试验材料，试验材料详细信息见表1。所有试验材料均按照统一管理措施进行管护，以最大程度减少环境误差。
编号
Code.名称
Name编号
Code名称
Name编号
Code.名称
Name编号
Code.名称
Name1 红骨凹身
Honggu Aoshen9 那大1号
Nada No.117 金丝油
Jinsi You25 钱勺
Qian Shao2 紫奇
Ziqi10 金勺子
Jin Shaozi18 指天椒
Zhitian Jiao26 龙五
Long Wu3 奇楠1号
Qinan No.111 蜜香
Mixiang19 绿油王
Lvyou Wang27 地寮3号
Diliao No.34 金沙叶
Jinsha Ye12 爆炸油
Baozha You20 黑珍珠
Heizhenzhu28 地寮5号
Diliao No.55 西瓜叶
Xigua Ye13 波浪仔
Bolang Zai21 透顶绿
Touding Lv29 地寮6号
Diliao No.66 乌身圆叶
Wushen Yuanye14 糖结
Tangjie22 香使1号
Xiangshi No.130 香霸
Xiangba7 葡萄藤
Putao Teng15 那大2号
Nada No.223 香使2号
Xiangshi No.231 冠绿
Guan Lv8 罗明黑奇
Luoming Heiqi16 天香2号
Tianxiang No.224 金沙2号
Jinsha No.232 白木香
BaimuxiangTable 1. Basic information of 32 accessions of Qinan agarwood germplasm
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随机选取5株以上生长健壮、长势一致的代表性植株作为生物学重复。分别于植株营养生长期、盛花期、果实成熟期采集10份以上成熟叶片、花及果实测试样品用于数据采集。叶片、花及果实的数量性状测量主要采用图像分析法，具体过程为：分别将叶片样品置于白色背景板，花、果实样品置于黑色背景板，使用数码相机（Canon EOS M50）进行样品拍照，完成图像采集；将图像导入 ImageJ 软件（Version 1.54p, National Institutes of Health, USA）进行测量分析，并辅助使用毫米刻度游标卡尺（盛泰芯，精度0.01 mm）进行直接测量[27]，分别完成包括叶长、叶宽、果径等共23个数量性状的测定工作（表2）。各样品的19个质量性状（表3）采用目测法完成。具体方法参照周元元等[16]的描述，并将超过80%观测结果一致的性状确定为该种质的特性，其中核心质量性状特征详见图1。
性状
Trait最大值
Maximum最小值
Minimum平均值
Mean变异系数/%
CV/%遗传多样性指数（H′）
Shannon-Wiener index（H′）LA/mm² 5 033.00 855.40 1 996.88±500.51 25.06 2.04 LL/mm 126.10 56.45 85.95±10.57 12.30 2.08 LW/mm 59.52 23.44 36.62±5.14 14.05 2.08 PL/mm 11.74 2.12 7.30±1.09 14.93 2.05 PW/mm 7.01 1.38 2.88±0.59 20.60 1.95 LT/mm 0.39 0.14 0.24±0.04 14.74 2.04 FD/mm 15.39 6.75 12.02±1.10 9.15 2.04 PdL/mm 16.08 4.36 8.57±1.87 21.87 1.98 PdW/mm 4.55 1.02 1.61±0.38 23.43 1.73 CL/mm 4.30 1.94 3.01±0.45 14.79 2.09 SA/mm² 26.00 5.63 13.19±2.71 20.58 2.07 SL/mm 6.85 3.35 4.98±0.45 9.04 2.08 SW/mm 5.38 2.06 3.54±0.53 14.90 2.08 PA/mm² 5.33 0.45 1.82±0.63 34.77 1.80 PtL/mm 3.13 1.07 1.87±0.29 15.36 1.95 PtW/mm 2.25 0.52 1.24±0.23 18.46 1.99 AL/mm 1.59 0.42 0.95±0.15 15.97 2.07 FiL/mm 5.40 1.90 3.57±0.53 14.85 2.07 FA/mm² 718.00 222.80 409.7±81.77 19.96 2.03 FrL/mm 52.90 22.26 35.81±4.51 12.60 2.05 FW/mm 24.64 13.21 18.66±2.10 11.28 2.09 FSL/mm 15.47 3.44 9.23±1.85 20.01 2.05 FSW/mm 5.53 1.31 2.65±0.51 19.37 1.99 注：LA. 叶面积; LL.叶片长度; LW. 叶片宽度; PL.叶柄长; PW. 叶柄宽; LT. 叶厚度; FD. 花径; PdL. 花梗长; PdW.花梗宽; CL. 萼筒长; SA. 萼片面积; SL.萼片长; SW. 萼片宽; PA. 花瓣面积; PtL. 花瓣长; PtW.花瓣宽; AL.花药长; FiL. 花丝长; FA.果实面积; FrL. 果实长; FW. 果实宽; FSL. 果柄长; FSW. 果柄宽。下同。 Note: LA: Leaf area; LL: Leaf length; LW: Leaf width; PL: Petiole length; PW: Petiole width; LT: Leaf thickness; FD: Flower diameter; PdL: Pedicel length; PdW: Pedicel width; CL: Calyx length; SA: Sepal area; SL: Sepal length; SW: Sepal width; PA: Petal area; PtL: Petal length; PtW: Petal width; AL: Anther length; FiL: Filament length; FA: Fruit area; FrL: Fruit length; FW: Fruit width; FSL: Fruit stalk length; FSW: Fruit stalk width. Similarly hereinafter. Table 2. Genetic diversity analysis of quantitative traits of Qinan agarwood germplasm resources
性状
Traits类型
Type赋值标准
Evaluation分布频率/%
Frequency遗传多样性指数（H′）
Shannon-Wiener index（H′）LSh 倒卵圆形 1 15.63 1.285 阔椭圆形 2 34.38 椭圆形 3 37.50 狭椭圆形 4 12.50 Lap 锐尖 1 81.25 0.483 渐尖 2 18.75 LB 楔形 1 78.13 0.525 钝形 2 21.88 LMF 平整 1 81.25 0.483 波浪 2 18.75 LMC 黄色 1 68.75 0.621 绿色 2 31.25 LC 绿色 1 18.75 0.483 深绿色 2 81.25 AB 有 1 84.38 0.433 无 2 15.63 MVC 绿色 1 31.25 0.621 黄绿色 2 68.75 LSt 平展 1 21.88 0.525 卷曲 2 78.13 TC 红褐色 1 21.88 0.916 灰褐色 2 62.50 灰绿色 3 15.63 YBC 红褐色 1 25.00 1.015 灰褐色 2 53.13 灰绿色 3 21.88 TFS 2级（25%～<50%） 1 31.25 1.072 3级（50%～<75%） 2 43.75 4级（≥75%） 3 25.00 CS 顶端尖锐 1 62.50 0.662 顶端圆润 2 37.50 CSy 对称 1 46.88 0.691 不对称 2 53.13 CC 绿色 1 93.75 0.234 黄色 2 6.25 MP 不明显 1 12.50 0.926 比较明显 2 59.38 明显 3 28.13 MDD 上 1 18.75 0.984 下 2 25.00 均匀 3 56.25 MT 细 1 15.63 1.004 中 2 50.00 粗 3 34.38 CSW 少 1 34.38 1.061 中 2 43.75 多 3 21.88 注： LSh. 叶型； LAp. 叶尖； LB. 叶基； LMF. 叶缘平整度； LMC. 叶缘颜色； LC. 叶色； AB. 腋芽； MVC. 叶主脉颜色； LSt.叶片状态； TC. 主干颜色； YBC.幼枝颜色； TFS. 主干菌斑； CS. 蒴果形状； CSy. 蒴果对称性； CC. 蒴果颜色； MP. 蒴果中线； MDD.蒴果中线凹陷方向； MT. 蒴果中线粗细； CSW. 蒴果果皮褶皱。下同。 Note: LSh: Leaf shape; Lap: Leaf apex; LB:: Leaf base; LMF: Leaf margin flatness; LMC: Leaf margin color; LC: Leaf color; AB: Axillary bud; MVC: Main vein color; LSt: Leaf state; TC: Trunk color; YBC: Young branch color; TFS: Trunk fungal spot; CS: Capsule shape; CSy: Capsule symmetry; CC: Capsule color; MP: Midline prominence; MDD: Midline depression direction; MT: Midline thickness; CSW: Capsule skin wrinkling. Similarly hereinafter. Table 3. Genetic diversity analysis of quality traits of Qinan agarwood germplasm resources
Figure 1. Core quality traits of Qinan agarwood germplasm resources
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采用SPSS 27.0进行差异显著性、相关性分析、主成分分析以及聚类分析。采用Excel 2016和Origin 2024软件进行图表制作。参照付甲天等[27]的方法，采用Excel 2016统计各性状的描述性统计、变异系数（CV）和Shannon-Wiener多样性指数（H′）。
变异系数的计算公式为：
Shannon-Wiener多样性指数计算公式为：
式中，μ为各性状的平均值，σ为标准差，Pi为每个等级内材料份数占总份数的百分比。计算时将各数量性状按划分为10个等级，第1级为Xi＜μ−2σ，第10级为Xi＞μ+2σ，其中，第2～第9级以0.5个标准差（σ）为间隔依次划分。
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32份奇楠种质资源叶、花、果实各性状的变异系数和Shannon-Wiener多样性指数分析结果表明（表2），叶部性状变异系数介于12.30%～25.06%，其中，叶面积变异系数最大；Shannon-Wiener多样性指数为1.95～2.08，叶片长度与宽度的多样性最高。12个花部表型性状变异系数介于9.04%～34.77%，其中，花瓣面积变异系数最大；Shannon-Wiener多样性指数为1.73～2.09，萼筒长多样性最高。5个果实表型性状变异系数在11.28%～20.01%之间，果柄长变异系数最大；Shannon-Wiener多样性指数介于1.99～2.09，果实宽度多样性指数最高。结果表明，所观测的叶、花、果实各器官的表型性状均同时表现出较高的表型值变异和丰富的类型分布多样性。
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32份供试材料叶片、茎干、果实19个质量性状遗传变异分析结果（表3）表明，种质在叶型、果皮褶皱、主干菌斑、幼枝颜色等表型上表现出较为丰富的遗传多样性，但性状间存在差异。各性状Shannon-Wiener多样性指数的变化范围在0.234～1.285之间，其中，叶型、主干菌斑、蒴果果皮褶皱、幼枝颜色等性状的Shannon-Wiener多样性指数均大于1，此类性状群体中分布较为均匀且变异类型丰富，具有较好区分度。此外，93.75%的奇楠种质蒴果表皮颜色为绿色，表现出较好一致性。
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从图2可知，各性状间存在广泛而显著的相关关系。总体来说，多数器官内部性状呈极显著正相关，如各器官面积大小与长度、宽度之间。各器官间性状存在不同程度的相关性，如叶片宽度与花药长度、花丝长度、果实面积及果柄长等性状均呈显著正相关；此外，果实长度与花瓣长度也呈显著正相关。而叶片厚度则与花瓣面积、花瓣长度、花丝长度、果柄长等性状呈显著负相关。其余多数性状间，相关性较弱或未达显著水平。
Figure 2. Correlation analysis of 23 phenotypic traits about Qi-nan germplasm resources
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从表4可知，多个质量性状间存在显著关联。其中，叶型与叶尖、叶基、叶缘平整度、叶片状态及幼枝颜色均呈显著或极显著正相关；腋芽与幼枝颜色、蒴果颜色亦呈极显著正相关；主干颜色与幼枝颜色呈极显著正相关。此外，叶缘颜色与叶主脉颜色之间检测到极显著正相关。同时，叶色、蒴果中线粗细及果皮褶皱与其余多数性状未呈现显著相关性。
Trait LSh LAp LB LMF LMC LC AB MVC LSt TC YBC TFS CS CSy CC MP MDD MT CSW LSh 1 LAp 0.583* 1 LB 0.596* 0.061 1 LMF 0.620** 0.231 0.254 1 LMC 0.182 0.022 0.133 0.022 1 LC 0.355 0.231 0.133 0.026 0.151 1 AB 0.375 0.234 0.228 0.014 0.290 0.014 1 MVC 0.37 0.151 0.031 0.194 0.855*** 0.151 0.104 1 LSt 0.500* 0.327 0.097 0.254 0.031 0.133 0.397* 0.031 1 TC 0.243 0.234 0.274 0.339 0.082 0.234 0.239 0.175 0.318 1 YBC 0.526** 0.279 0.497* 0.193 0.363 0.144 0.550** 0.241 0.573** 0.588*** 1 TFS 0.078 0.155 0.226 0.311 0.188 0.311 0.212 0.188 0.226 0.253 0.174 1 CS 0.348 0.207 0.098 0.207 0.104 0.124 0.200 0.104 0.215 0.227 0.298 0.315 1 CSy 0.410 0.291 0.109 0.030 0.228 0.351* 0.113 0.093 0.043 0.440* 0.287 0.093 0.437* 1 CC 0.333 0.207 0.137 0.207 0.174 0.124 0.600*** 0.104 0.176 0.488* 0.447* 0.231 0.200 0.016 1 MP 0.452* 0.182 0.163 0.182 0.282 0.249 0.271 0.282 0.163 0.222 0.269 0.374 0.247 0.171 0.214 1 MDD 0.36 0.107 0.330 0.424 0.078 0.282 0.228 0.078 0.256 0.302 0.254 0.456* 0.043 0.351 0.228 0.352 1 MT 0.365 0.329 0.390 0.171 0.321 0.171 0.131 0.321 0.243 0.149 0.168 0.228 0.206 0.352 0.258 0.126 0.211 1 CSW 0.193 0.140 0.224 0.263 0.346 0.355 0.277 0.212 0.115 0.206 0.313 0.263 0.153 0.249 0.357 0.260 0.311 0.173 1 注：表格中数值为Cramér's V系数。 Note: Values in the table represent Cramér's V coefficients Table 4. Correlation analysis of qualitative traits among different Qinan agarwood germplasm resources
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对32份白木香奇楠种质资源的23个数量性状进行主成分分析，共获得8个特征值大于1的主成分（表5），其累积贡献率达到72.68%，可有效地反映白木香数量性状的基本特征与变异结构。其中，第1至第4主成分分别代表花瓣大小、萼片特征、果实形态及叶片面积等性状；第5至第8主成分则主要关联花部结构（萼筒长、花丝长）以及叶柄、果柄的维度特征。综合分析显示，花瓣、萼片、果实和叶片的大小与形状指标是区分不同种质表型的关键代表性性状。
性状
Trait主成分Principal component PC1 PC2 PC3 PC4 PC5 PC6 PC7 PC8 LA −0.04 0.04 0.03 0.98 0.08 0.06 0.05 0.05 LL −0.11 0.04 −0.04 0.83 −0.09 −0.05 0.15 0.05 LW 0.05 0.03 0.06 0.85 0.14 0.15 −0.02 0.03 PL −0.03 0.04 0.00 0.00 −0.05 0.06 0.79 0.04 PW 0.03 0.03 0.01 0.18 0.10 −0.03 0.79 0.00 LT −0.16 −0.04 0.18 −0.12 −0.41 −0.32 0.41 0.09 FD 0.07 0.14 −0.08 0.03 0.27 −0.29 0.13 0.34 PdL 0.02 0.08 −0.01 −0.05 0.25 0.13 0.13 0.74 PdW 0.06 0.05 −0.01 0.10 −0.24 0.00 −0.13 0.78 CL 0.02 −0.08 0.21 0.12 0.70 −0.13 0.02 0.03 SA 0.12 0.98 0.04 0.04 0.00 0.03 0.02 0.07 SL 0.13 0.88 0.06 −0.01 0.06 0.02 0.02 0.00 SW 0.08 0.91 0.02 0.08 −0.03 0.01 0.03 0.09 PA 0.97 0.11 0.05 −0.04 0.10 0.01 0.01 0.06 PtL 0.91 0.14 0.06 −0.08 0.16 0.02 0.01 0.08 PtW 0.92 0.09 0.05 0.01 0.01 −0.01 −0.05 0.02 AL 0.11 −0.04 0.07 0.16 0.13 0.29 0.09 0.31 FiL 0.16 0.08 0.03 −0.02 0.81 0.05 0.00 0.08 FA 0.04 0.05 0.97 0.02 0.04 0.11 0.02 0.01 FrL 0.16 0.03 0.85 0.03 0.07 −0.01 0.02 −0.10 FW −0.05 0.04 0.87 0.00 0.07 0.16 0.01 0.07 FSL −0.03 0.08 0.13 0.04 0.16 0.79 −0.02 0.12 FSW 0.01 0.01 0.09 0.06 −0.27 0.73 0.02 −0.01 特征值
Eigenvalue2.78 2.67 2.56 2.50 1.72 1.54 1.50 1.45 贡献率/%
Contribution rate/%12.09 11.62 11.11 10.86 7.47 6.69 6.53 6.31 累计贡献率/%
Cumulative percentage/%12.09 23.71 34.82 45.67 53.14 59.84 66.37 72.68 Table 5. Principal component analysis of phenotypic traits
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采用离差平方和法（Ward法），基于平方欧式遗传距离对32份白木香种质的聚类分析结果（表6；图3、图4）表明，32份白木香种质材料平方欧式距离在12.249～260.188之间，在平方欧式遗传距离为119.846处可将供试材料划分为3个类群，各类群综合特征如下：
性状
Trait类群Ⅰ
Group I类群Ⅱ
Group II类群Ⅲ
Group III平均值
Mean变异系数/%
CV/%平均值
Mean变异系数/%
CV/%平均值
Mean变异系数/%
CV/%LA/mm2 2132.42 ± 242.08a11.35 1894.89 ± 377.2a19.91 1758.39 ± 151.99a8.64 LL/mm 87.14 ± 5.85a 6.71 87.32 ± 9.47a 10.85 77.09 ± 2.07b 2.68 LW/mm 38.32 ± 2.19a 5.73 34.23 ± 3.44b 10.05 36.90 ± 1.8a 4.86 PL/mm 7.22 ± 0.57a 7.91 7.24 ± 0.54a 7.39 7.80 ± 0.5a 6.39 PW/mm 2.92 ± 0.22a 7.44 2.93 ± 0.29a 9.79 2.55 ± 0.13b 5.27 LT/mm 0.23 ± 0.02a 9.83 0.25 ± 0.03a 11.48 0.24 ± 0.03a 12.82 FD/mm 12.25 ± 0.86a 7.00 12.05 ± 0.56a 4.66 10.80 ± 0.18b 1.64 PdL/mm 8.90 ± 1.8a 20.26 7.94 ± 1.41a 17.76 9.11 ± 0.83a 9.09 PdW/mm 1.66 ± 0.27a 16.38 1.59 ± 0.14a 8.59 1.49 ± 0.06a 4.07 CL/mm 3.22 ± 0.28a 8.58 2.79 ± 0.26b 9.41 2.83 ± 0.38ab 13.49 SA/mm2 14.04 ± 1.31a 9.33 12.53 ± 1.13b 9.05 11.78 ± 1.03b 8.74 SL/mm 5.14 ± 0.22a 4.31 4.86 ± 0.19b 3.91 4.68 ± 0.16b 3.37 SW/mm 3.67 ± 0.23a 6.24 3.46 ± 0.24a 7.00 3.34 ± 0.29a 8.54 PA/mm2 1.72 ± 0.17a 9.99 1.53 ± 0.22b 14.34 1.47 ± 0.08a 5.74 PtL/mm 1.99 ± 0.18a 9.16 1.71 ± 0.13b 7.45 2.09 ± 0.13a 6.02 PtW/mm 1.11 ± 0.14a 12.86 1.16 ± 0.09a 7.58 0.88 ± 0.05b 6.14 AL/mm 1.00 ± 0.11a 10.62 0.90 ± 0.07b 7.23 0.92 ± 0.04a 3.87 FiL/mm 3.82 ± 0.31a 8.17 3.26 ± 0.21b 6.48 3.50 ± 0.54a 15.45 FA/mm2 426.92 ± 56.96a 13.34 389.64 ± 29.34a 7.53 386.25 ± 22.66a 5.87 FrL/mm 36.79 ± 3.53a 9.60 34.45 ± 1.98a 5.75 34.63 ± 1.06a 3.06 FW/mm 19.01 ± 1.2a 6.31 18.28 ± 1.01a 5.53 18.24 ± 0.48a 2.61 FSL/mm 9.82 ± 0.97a 9.88 8.26 ± 0.84b 10.13 9.84 ± 0.59a 6.05 FSW/mm 2.71 ± 0.27a 9.94 2.55 ± 0.22a 8.48 2.70 ± 0.41a 15.23 注：同列数据后不同小写字母表示各类群间在 P<0.05 水平上差异显著。 Note: Different lowercase letters within a column indicate significant differences among treatments groups at P<0.05. Table 6. Comparison of phenotypic characters among different groups
Figure 3. Cluster analysis of 32 accessions of Qinan agarwood germplasm resources using Ward’s method
Figure 4. Cluster analysis of contribution of traits in 32 accessions of Qinan agarwood germplasm resources
类群Ⅰ共有16份种质，占比为50%，分别为红骨凹身、西瓜叶、葡萄藤、罗明黑奇、蜜香、波浪仔、糖结、那大2号、天香2号、金丝油、绿油王、黑珍珠、钱勺、地寮3号、香霸、冠绿。该类群主干与幼枝颜色以灰褐色为主，主干菌斑明显，多为3级和4级；多数植株具腋芽；叶片近革质，以椭圆形为主，偶见倒卵圆形至阔椭圆形，叶色深绿，多呈卷曲状；叶尖锐尖，叶基多为楔形，叶缘平整且颜色偏黄；叶主脉以黄绿色为主。其叶面积、花径及果实尺寸普遍较大。蒴果颜色以绿色为主，形状多为顶端圆润的卵球形，对称性较好；果皮中线较为明显，凹陷方向均匀，粗细中等；果皮褶皱程度中等。整体上，该类群营养与繁殖器官均较大，多样性丰富，以叶片椭圆形且卷曲、蒴果前端圆润、中线明显为主要形态特征。
类群Ⅱ共有12份种质，占比为37.5%，分别为紫奇、奇楠1号、乌身圆叶、那大1号、指天椒、透顶绿、香使1号、香使2号、龙五、地寮5号、地寮6号、白木香。该类群主干颜色以灰褐色为主，菌斑覆盖明显，多为3级和4级；幼枝颜色以红褐色和灰褐色为主，多数具腋芽；叶型以椭圆形和狭椭圆形为主，阔椭圆形较少；叶片状态平展与卷曲各占一半，叶色多为深绿；叶尖锐尖，叶基楔形，叶缘平整，颜色为黄色或绿色；叶主脉颜色为绿色或黄绿色。其叶片与花部性状个体差异显著，变异系数较高；蒴果多为绿色，形状以顶端尖锐的卵球形为主，多不对称；果皮中线较明显至明显、偏粗，凹陷方向均匀，褶皱较少；果实大小居中。该类群器官大小中等，以不对称蒴果和少褶皱果皮为显著特征。
类群Ⅲ共有4份种质，占比仅为12.5%，分别为金沙叶、金勺子、爆炸油、金沙2号。该类群主干与幼枝颜色均以灰褐色为主，主干菌斑以3级为主，全部植株具腋芽；叶片全部为阔椭圆形，呈卷曲状，叶色深绿；叶尖均为锐尖，叶基楔形与钝形各半，叶缘平整且颜色均为黄色；叶主脉均为黄绿色。其叶片、花与果实尺寸均为三类中最小，且所有性状高度一致。蒴果颜色均为绿色，形状全部为顶端尖锐的卵球形，对称性良好；果皮中线以不明显为主，凹陷方向向下与均匀各半，粗细中等；果皮褶皱较少。该类群器官尺寸最小，性状高度一致，以阔椭圆形卷叶、黄缘及不明显果皮中线为显著特征。
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表型性状的多样性与变异性是评估遗传多样性的关键依据，种质资源的表型多样性越丰富、变异性越显著，则品种间的遗传分化越大，其遗传多样性水平也越高[28]。田朋佳[29]等认为，当变异系数大于10%时，样本间的差异较大，本研究表型数量性状变异系数为9.04%～34.77%，其中，除花径和萼片长以外的21个数量性状变异系数均大于10%，说明这21个表型性状的变异较丰富。本研究表型数量性状遗传多样性指数（H′）为1.73～2.09，质量性状多样性指数（H′）为0.234～1.285，说明该材料在数量性状和质量性状上均表现出丰富的多样性。同时，数量性状的多样性指数普遍高于同条件下质量性状的多样性指数，与前人的研究结果相同[30]。表明本研究选取的32份白木香奇楠种质表型差异较大，遗传背景丰富，可作为后续品种改良的依据。
在表型性状的综合评价中，相关性分析能够了解不同性状间的关联性，简化种质资源鉴定或评价的指标[31]。本研究发现，在23个数量性状中有80对性状的相关系数达到显著相关，质量性状中有19对性状的Cramér's V系数表现为显著相关。其中，叶、花、果实在各器官内部性状呈现极显著正相关，叶片厚度则与花瓣面积、花瓣长、花丝长等性状呈显著负相关，表明白木香营养性状与生殖性状之间联系紧密。在资源有限或逆境条件下，植物可能倾向于牺牲花器官的发育来增强叶片厚度以适应环境压力[32]，本研究结果与这一观点吻合。叶型、幼枝颜色的Shannon-Wiener指数较高，具有丰富的变异类型，同时与其他性状相关性好，可能是较为理想的表型鉴定性状。主成分分析结果也表明，23个数量性状的主要信息集中在前8个主成分中，累积贡献率为72.68%，花瓣、萼片、果实、叶片长宽表征等是引起白木香奇楠种质表型差异的主要因素，可作为较为理想的表型鉴定性状。
聚类分析发现，通过42个表型性状可将32份白木香奇楠种质划分为3个类群，各类群种质性状间存在明显差异。在同质园条件下，3种类群的划分说明其表型差异可能主要来源于遗传差异，体现了不同类群的进化历史和生存策略。类群I包括16份种质，主要特征是营养器官和生殖器官都尺寸较大，类型丰富，可能是更接近野生或者半野生状态的种质库，保存了白木香奇楠种质广泛的遗传变异，这类种质可作为提供高产、大果基因的亲本，是挖掘叶片叶型、大小、颜色等基因的理想材料。类群Ⅱ包括12份种质，主要特征是各器官大小数值中等，是介于类群I和类群Ⅲ的中间型，可作为杂交育种中的媒介和选育广适应性品种的基础材料。类群Ⅲ包括4份种质，主要特征是各器官都较小，性状高度一致，暗示该类群可能经历了人工或者自然选择，可能是经过长期定向选择或经历遗传瓶颈后形成的类型，可作为优良无性系进行挖掘，以适应现代化、集约化的产业需求。
32份白木香奇楠种质表型性状变异显著，表现出丰富的多样性，且各性状之间存在复杂的相关性；主成分分析则进一步提取出花瓣、萼片、果实、叶片长宽等多项关键形态指标，为该种质的综合评估提供了依据；通过聚类分析，可将种质资源划分为3个类群，各类群在表型特征与进化类型上存在明显区别，可以结合叶片形状、蒴果顶端形状与对称性和各器官大小来进行初步鉴别。但仅基于表型性状进行种质鉴定与遗传多样性分析仍存在一定局限，后续育种工作应在形态分类的基础上，结合分子标记等现代生物学技术，以全面揭示其遗传背景与多样性特征，并整合化学成分、产量以及结香性能等功能性状进行综合评价。
Genetic diversity of phenotypic traits in different Aquilaria sinensis germplasm
DOI: 10.15886/j.cnki.rdswxb.20250200
- Received Date: 2025-12-23
- Accepted Date: 2026-01-18
- Rev Recd Date: 2026-01-13
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Key words:
- Aquilaria sinensis /
- Qinan agarwood germplasm /
- phenotype /
- genetic diversity
Abstract: The phenotypic traits of 32 accessions of Qinan agarwood germplasm of Aquilaria sinensis conserved in Danzhou City, Hainan Province were selected for evaluation and analysis to reveal their genetic diversity and variation patterns, thereby providing a theoretical basis and technical support for the identification, evaluation, development, and utilization of superior A. sinensis germplasm. A total of 23 quantitative traits and 19 qualitative traits from leaves, flowers, and fruits of the 32 accessions of Qinan agarwood germplasm were selected for observation, and evaluated by using genetic diversity indices, correlation analysis, principal component analysis, and cluster analysis. The results showed a rich phenotypic genetic diversity among the germplasm accessions. The coefficients of variation for quantitative traits ranged from 9.04% to 34.77%, with Shannon’s diversity index ranging from 1.73 to 2.09. Higher diversity indices were observed for leaf length/width ratio, calyx tube length, sepal length/width ratio, and fruit width. For qualitative traits, H′ ranged from 0.234 to 1.285, with leaf shape exhibiting the highest diversity. Correlation analysis indicated that most of the leaf, petiole, and floral traits showed highly significant positive correlations, while leaf thickness was significantly negatively correlated with floral traits and fruit stalk length. Comprehensive analysis suggested that leaf shape and young branch color could serve as ideal phenotypic indicators for identification. Eight principal components were extracted from PCA, cumulatively explaining 72.68% of the total variance. The first four principal components primarily reflected variation in petals, sepals, fruits, and leaves, contributing substantially to the phenotypic variation. Cluster analysis divided the 32 germplasm accessions into three groups: Group I (16 accessions) was characterized by rich trait variation, gray-brown young branches, relatively large and slightly curled leaves; Group II (12 accessions) showed significant individual differences in leaf and floral traits, with asymmetric capsules and fewer pericarp wrinkles; Group III (4 accessions) displayed high trait consistency, featuring relatively small, broad-elliptical leaves, capsules with a pointed apex, and an inconspicuous midline. The 32 accessions of A. sinensis germplasm possess high phenotypic diversity. Traits such as leaf shape, young branch color, and fruit shape showed good distinguishing potential and can be used for phenotypic identification. All the findings provide a basis for the classification, core germplasm screening, and breeding of A. sinensis.
| Citation: | Mao Junyang, Xiang Ting, Wei Erqiang, Wang Jianhua, Li Wei, Zeng Jun, Dai Haofu. Genetic diversity of phenotypic traits in different Aquilaria sinensis germplasm[J]. Journal of Tropical Biology. doi: 10.15886/j.cnki.rdswxb.20250200
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