Composition and floristic characteristics of aquatic plants in Hainan Tropical Rainforest National Park

海南热带雨林国家公园（18°33′21.38″N—19°14′01.61″N，108°44′21.64″E—110°04′30.29″E）位于海南岛中南部山区，划分为霸王岭、吊罗山、尖峰岭、黎母山、毛瑞片区、五指山、鹦哥岭等7个片区，涉及海南省9个市县，总面积4268.63 km²，约占海南岛面积的1/8。该国家公园地貌以山地、丘陵和台地为主，海拔45～1 867 m，土壤类型具有明显垂直地带性分布特征，由低海拔至高海拔依次为砖红壤、赤红壤、黄壤和草甸土。其地处热带北缘，气候类型为热带海洋性季风气候，年平均气温22.5～6.0℃，年均降雨量约1 759 mm，光照充足，热量丰富，降水充沛，干湿季节分明，雨季5—10月，旱季11月—翌年4月，台风主要集中在8—10月。作为海南热带雨林的集中分布区，其森林覆盖率超95%，以原生热带雨林为主，其间动植物资源极为丰富，被誉为“热带北缘生物物种基因库”。同时，作为海南岛绝大部分河流的发源地，为全省86%的饮用水源地提供保障，素有海南岛的“水塔”之称。其丰富的水系、多样化的湿地生境与独特的气候，为水生植物的生存和繁衍提供了独特且重要的自然条件。

本研究采用野外调查和查阅文献相结合的方法。于2023年7月，系统查阅《海南植物图志》^[16]《海南省野生维管植物编目和分布数据集》^[17]等地方植物资料，并重点参考《世界水生植物》^[18]《中国水生植物》^[19]等专著及中国湿地植物数据库（https://zgsdzw.com/），初步掌握本底信息。

于2023年8—12月，根据研究区域水系特征在公园内系统布设样线和样方，其中河流每5 km设计1个调查断面，较长河流调查断面布设于上、中、下游或河流交汇处，每个调查断面结合野外情况沿水路布设1条300～1000 m调查样线，并在样线头、中、尾具代表性区域各设置1个2 m×2 m水生植物样方；水库则在其入口区、出口区和中部沿岸带等具代表性区域设计1～2个调查断面，结合野外情况布设1～2条300～1000 m调查样线，并在样线头、中、尾具代表性区域各设置1个2 m×2 m水生植物样方。生长于水下较深的沉水植物通过采草器采集，采集面积为0.2 m²。本次调查累计完成41条河流和13座水库调查，共布设调查样线176条（河流82条，水库94条），样方530个（河流248个，水库282个）。记录样线上植物种类、地理位置，样方记录植物种类、盖度、高度、物候期、存活状态、地理位置及生境特征等信息。对于现场无法准确鉴定的物种，拍摄影像资料，并采集植物标本、压制带回实验室，借助《海南植物图志》^[16]《海南莎草志》^[20]、植物智（https://www.iplant.cn/）等专著和网站进行鉴定。并邀请相关植物学专家复核。

蕨类植物和被子植物分别采用 PPG Ⅰ分类系统^[21]和APG Ⅳ系统^[22]进行分类。植物生长型和生活型参照郑博瀚等^[23]的研究成果划分，并基于野外观察与相关文献^{[5, 24]}，将水生植物划分为沉水、浮叶、漂浮、挺水和湿生5种生态型。科、属分布类型参照吴征镒^[25-26]和陆树刚^[27]对植物区系分区方法划分。重点保护野生植物、特有植物、濒危及外来入侵植物依据《国家重点保护野生植物名录》（2021年第15号）、《海南省省级重点保护野生植物名录》（琼府〔2024〕39号）、《中国生物多样性红色名录–高等植物卷（2020）》（公告2023年第15号）、《中国外来植物数据集》^[28]及中国外来入侵物种信息系统（https://www.iplant.cn/ias/）等名录、专著及数据库确定。若某外来入侵物种的原产地涉及多个大洲，则在统计时对各洲进行重复计数。

本次共统计到海南热带雨林国家公园水生维管束植物95科255属468种（含5亚种和15变种）（表1）。其中，蕨类植物17科28属36种（包括1亚种）；被子植物78科227属432种（包括4亚种和15变种），包含单子叶植物24科98属201种（包括2亚种和9变种），双子叶植物54科129属231种（包括2亚种和6变种）。被子植物在该国家公园水生植物物种组成中占绝对优势地位，且双子叶植物在科、属、种水平上的占比均高于单子叶植物。

根据各科内含有种数，将本次统计到的95个科划分6个等级（表2）。由表2可知，含10个物种及以上的科占总科数的10.53%，但却贡献了57.48%的物种，尤其是以禾本科（Poaceae）、莎草科（Cyperaceae）、菊科（Asteraceae）和蓼科（Polygonaceae）为代表的大科和较大科；含9个物种及以下的科占总科数的89.47%，却仅有42.52%的物种。各科内的物种丰富度差异显著，呈现典型的“核心-边缘”分布格局，即物种丰富度高度集中于少数优势科，而多数科为仅包含少数物种的单种科和寡种科。同时也表明了单种科和寡种科是该国家公园水生植物科的主要组成部分。

根据各属内种数，将本次统计到的255个属划分4个等级（表3）。由表3可知，在属级水平上，物种分布同样极不均匀。以莎草属（Cyperus）、蓼属（Persicaria）、薹草属（Carex）和母草属（Lindernia）为代表的大属和中属仅占总属数的5.49%，却包含了25.00%的物种，而单种属和小属占总属数的94.51%，但仅贡献75.00%的物种，特别是单种属。这一结果进一步表明了该国家公园水生植物大多数物种集中于少数分类单元，同时，大量的单种属和寡种属的存在也反映了该国家公园水生植物具有较高的分类多样性。

植物生长型是植物长期适应特定环境形成的形态结构，生活型反映了植物对环境节律变化的适应性表现^[23]，而水生生态类型则直接体现了植物与水分环境之间的特定关系^{[29, 30]}。基于郑博瀚等^[23]建立的植物生长型与生活型分类体系，将468种水生植物进行了系统划分，并进一步按生活习性和水位适应特征将其归类为沉水、漂浮、浮叶、挺水和湿生5种水生生态类型（表4）。

从植物类型和生长型组成上看，草本植物占绝对优势，共426种，占总种数的91.03%，且以杂类草为主；木本植物种类相对稀少，共42种，仅占总种数的8.97%，且以灌木为主（图1，图2）。

Figure 1.  Proportions of woody and herbaceous plant species

Figure 2.  Proportion of tree and herbaceous plant growth forms

从生活型组成上看，木本植物以常绿为主，其次为落叶和多年生；草本植物以多年生为主，其次为一年生（图3）。说明该国家公园水生植物群落，是一个在长期稳定热带气候背景下演化出的、以“持续占有”策略（常绿木本、多年生草本）为主体，并辅以“灵活利用”策略（落叶木本、一年生草本）的适应型群落，这既保障了群落的基础稳定性和功能连续性，同时还具有对环境节律性变化和一定程度干扰的响应弹性。

Figure 3.  Proportion of tree and herbaceous plant life forms

从水生生态类型上看，湿生植物共367种，占总种数78.42%，挺水植物共83种，占总物种数17.73%，二者共同构成该国家公园水生植物的主体，而沉水、浮叶和漂浮植物种类稀少，共占总种数的3.85%（图4）。这与研究区域内以河流、水库为主，水位具显著季节性波动的生境特征相符。

Figure 4.  Proportional distribution of aquatic ecological types

本次共统计到11种重点保护野生植物，其中，国家二级重点保护野生植物7种，包括湿生植物2种，为大叶黑桫椤（Alsophila gigantea）和桫椤（Alsophila spinulosa）；挺水植物2种，为水蕨（Ceratopteris thalictroides）和疣粒稻（Oryza meyeriana）；沉水植物3种，为飞瀑草（Cladopus nymanii）、鹦哥岭飞瀑草（Cladopus yinggelingensis）和道银川藻（Terniopsis daoyinensis）。海南省重点保护野生植物4种，均为湿生植物，为海南杜鹃（Rhododendron hainanense）、高宝兰（Cionisaccus procera）、镰翅羊耳蒜（Liparis bootanensis）和竹叶兰（Arundina graminifolia）。

依据《中国生物多样性红色名录：高等植物卷（2020）》，评估等级为濒危（EN）2种，包括湿生植物1种（吊罗裸实（Gymnosporia tiaoloshanensis），沉水植物1种（为冠果草（Sagittaria guayanensis subsp. lappula）；易危（UV）5种，包括湿生植物2种（海南杜鹃和桫椤），挺水植物3种（疣粒稻、小慈姑（Sagittaria potamogetonifolia）和水蕨）；近危（NT）6种，均为湿生植物，为海南藤芋（Scindapsus maclurei）、大野芋（Leucocasia gigantea）、琼海苎麻（Boehmeria lohuiensis）、扁茎薹草（Carex planiscapa）、箭根薯（Tacca chantrieri）和巢蕨（Asplenium nidus）。

参考《中国生物多样性红色名录：高等植物卷（2020）》、《海南省野生维管植物编目与分布数据集》以及植物智（https://www.iplant.cn/），对具有争议的特有种不纳入统计。共统计到中国特有植物共24种，其中，海南特有植物9种，占中国特有植物总种数的37.50%。在海南特有种中，湿生植物6种，为毛锦香（Phyllagathis melastomatoides）、海南锦香草（Phyllagathis hainanensis）、海南耳草（Hedyotis hainanensis）、扁茎薹草（Carex planiscapa）等；挺水植物1种，为黄穗白茅（Imperata flavida）；沉水植物2种，为道银川藻和鹦哥岭飞瀑草。

以上结果表明，大多数珍稀濒危物种属于湿生和挺水植物，反映了水陆交错带在维持物种稀有性与独特性中的核心作用。同时，飞瀑草、鹦哥岭飞瀑草、道银川藻等沉水植物，其存在与对水体环境变化的极端敏感性，直接指示了其所依赖生境的高度脆弱性，具有极高的保护价值。

共统计到外来入侵植物22科48属57种，占本次调查植物总物种数的12.18%，同时其种数也高达海南已记录入侵植物总数的51.35%^[31]。

将57种外来入侵植物划分为5个灾害等级：1级（恶意入侵），2级（严重入侵），3级（局部入侵），4级（一般入侵），5级（有待观察），具危害性外来入侵植物（1-4级）共有46种，占外来入侵植物总种数的80.70%，其中1级种类最多，2级次之，二者共占外来入侵植物总数的54.38%（图5）。

Figure 5.  Proportion of invasive plant species by invasion risk level

按科统计，57种外来入侵植物中，含2种及以上的科共8个，其中，具危害性外来入侵物种（1-4级）最多的科为菊科，其次为禾本科、苋科，共25种，占外来入侵植物总种数的43.86%（图6-a）

Figure 6.  Species composition (a)and origin (b)of invasive plants

根据原产地统计，57种外来入侵植物原产地频次共统计103次，其中美洲占比最大，共82次（79.61%），说明这些外来入侵植物主要来源于美洲（共47种），其中灾害等级1～4级共38种，占外来入侵植物总种数的66.67%（图6-b）。

按生长型、生活型及水生生态型统计，这些外来入侵植物以湿生草本为主，共45种（图7-a），且一年生与多年生植物数量相当（图7-b）。说明外来入侵植物在该国家公园湿地环境中具有较强的适应性，极易在水陆交错带定殖扩散，管理防控形势较为严峻。

Figure 7.  Number of ecotypes (a)and life forms (b)of invasive plant species

将海南热带雨林国家公园水生植物95科划分为7个分布区类型，7个变型，归并为3类，即世界广布（1型）、热带成分（2～7型）和温带成分（8～14型）（表6）。其中，热带成分（2～7型）占比最大，涵盖47科，占总科数的49.47%，以泛热带分布及其变型为主；其次为世界广布（1型），共41科，占总科数的43.16%；温带成分（8～14型）占比最小，仅有7科，占总科数的7.37%。热带成分和温带成分比值（R/T）为6.71，表明科的区系具有较强的热带性质。

在植物分类学中，属比科拥有更近的系统发育关系和共同进化史，更能体现一个地区的植物分化情况和区系特征^[32]。将本次统计到的241属划分为12个分布区类型，6个变型，归并为4类，即世界广布（1型）、热带成分（2～7型）、温带成分（8～14型）和中国特有（15型）（表6）。其中以热带成分属数最多，共179属，占总属数的74.26%，以泛热带分布为主；其次为世界广布，共41属，占总属数的17.01%；温带成分共20属，占总属数的8.31%；中国特有仅1属，为川藻属（Terniopsis），占总属数的0.42%。热带成分和温带成分比值（R/T）为8.95，这表明，在海南热带雨林国家公园水生植物视角下，同样支持海南植物区系属于古热带植物区马来亚森林植物亚区北缘组成部分的观点，且可能在属级水平上与热带亚洲的近代交流联系更加密切。

本研究发现，海南热带雨林国家公园拥有丰富的水生植物资源，共统计到95科255属468种。被子植物在物种组成上占据主导地位，这是其在繁殖方式、生理结构及生态分化等方面更具广泛适应性的直接体现^[33]。蕨类植物占比虽小，但部分种类对生境要求严苛，是检测环境质量的良好指标^[34]，他们的稳定存在，间接印证了海南热带雨林国家公园保有高质量的湿地生境。

在分类学组成上，科、属内的物种丰富度呈现典型的“核心-边缘”分布格局，这种分布格局意味着由少数广布种支撑的群落基础结构可能具有一定的稳定性，但大量稀有种种群规模通常较小，分布狭窄，在生境发生剧烈扰动时可能使其局部灭绝，且难以恢复。因此，在保护实践中，在维系核心类群生境的同时，也要重点关注那些承载着独特谱系的稀有类群。

在生长型方面，草本植物的绝对优势是典型的水生植被特征，反映了其对水淹和水饱和土壤的适应性。生活型上以多年生植物占主导是构成海南热带雨林国家公园水生植物群落稳定的基础，保证了该国家公园湿地生态系统的长期韧性，同时，一年生植物的高占比体现了其对水位波动的利用策略。在水生生态型方面，以湿生–挺水植物为主导的格局，反映了在热带海洋性季风气候的影响下，水位剧烈波动的生境过滤作用。该国家公园湿地以河流、水库为主，水位受旱、雨季影响显著，加之山洪频发，这种动态水文环境适合根系发达、适应水陆交替环境的类群生存，而对于严重依赖静水环境的沉水、浮叶和漂浮植物则难以生存和繁衍。

本次共统计到11种重点保护野生植物和24种中国特有植物，是海南热带雨林国家公园水生植物中最具保护价值的部分。特别是飞瀑草、鹦哥岭飞瀑草、道银川藻和水蕨等国家级重点保护野生植物和海南特有种，它们分布范围狭窄且对环境变化敏感，是评估生态系统健康的关键指示种。其生存状况直接关系到海南热带雨林国家公园水生生态系统的完整性和特殊性^[1]。同时，高比例的非海南特有的中国特有种表明海南岛与我国大陆植物区系可能存在密切联系。

同时，海南热带雨林国家公园水生生态系统也面临着严峻的挑战。首先，外来入侵植物的威胁不容忽视。本次共统计到57种外来入侵植物，其中，入侵等级为1级和2级的物种数超过入侵植物总种数的一半，以一年生和多年生草本植物为主，生态类型以湿生植物为主，伴有少量浮叶植物和漂浮植物，说明这些入侵植物能够迅速生长繁衍并长期占据生态位，从而排挤本土物种，尤其可能会对稀有种的生存空间造成挤压，这对本土水生植物构成了严重威胁^[35]。其次，根据《中国生物多样性红色名录–高等植物卷（2020）》，超过73%的物种被列入其中，虽然大部分都被评估为无危，但乃有少数物种被评估为濒危、近危和易危，说明该公园的水生生境可能是这些受威胁物种的重要栖息地和保护伞^[1]，人类活动和气候变化可能会加剧其灭绝风险。

科、属的分布区类型一致表明，该公园水生植物区系均具有强烈的热带性质。无论是科级还是属级水平，热带成分均占绝对优势，且热带成分和温带成分比值（R/T）较高，表明其区系是古热带植物区马来亚森林植物亚区北缘组成部分。属级水平相较于科级水平具有更强的热带属性，可能是在较近的地质历史时期，海南岛与热带亚洲的植物在属级水平上发生频繁交流并发生分化，使得属的组成比科更具热带属性。这与林泽钦等^[36]对海南本地野生维管植物区系的研究结果一致，表明该国家公园水生植物同样遵循海南植物的总体区系特征。

该国家公园水生植物主要为草本植物，且依赖于水环境。相对于陆生植物，水生植物对环境变化更加敏感，更容易受到威胁。湿地退化、水体营养化、水文情势变化、全球气候变暖及外来物种入侵等都会导致水生植物种类锐减，物种多样性下降。水生植物的保护和管理是维系湿地健康、保障生态系统服务功能可持续供给的核心环节^[11]，同时也是维护海南热带雨林生态系统完整性与特殊性的重要举措。基于本研究结果，特提出如下建议：

1）实施以关键类群和微生境为核心的精准保护：对重点保护植物、受威胁植物以及中国特有植物（尤其是沉水植物和海南特有种）进行长期监测，并修复被破坏生境。

2）加强以恶性入侵种为靶向的防控：优先清除并持续监测入侵灾害等级为1级和2级的入侵植物，尤其关注以菊科为代表的优势入侵科在湿生生境中的扩散。

3）维系水系自然水文节律和连通性：保护自然河道与原生岸线、严格审批河道硬化和岸线改造破坏水文等工程，并做好修复工作，这是维持以湿生和挺水植物为主的水生植物群落稳定的重要基石。

4）统筹保护与可持续发展：在保护优先的前提下，合理开发水生植物生态与文化价值，发展生态旅游和自然教育，提高公众对水生植物的全方面认知，形成保护与发展的良性循环。

1）海南热带雨林国家公园水生植物种类丰富，共统计到95科255属468种（包括5亚种和15变种）。其中，被子植物占据绝对主导地位，体现了其在湿地生境中的强大适应性与演化趋势。

2）科、属级物种丰富度均呈现“核心–边缘”分布格局。10.53%优势科贡献了57.48%的物种，仅5.49%的属却包含25.00%的物种。这种结构是由禾本科、莎草科等全球性建群类群驱动，同时大量单种科、属的存在也反映了该植物区系具有较高的分类多样性与进化潜力。

3）生态适应策略以草本、多年生及湿生类型为主导。多年生草本占总种数的53.63%，构成水生群落的稳定基底，较高比例一年生草本（37.40%）的存在则是对干湿季节分明环境的积极适应。水生生态型以湿生–挺水植物为主导，这与该国家公园因受热带海洋性季风气候的影响，以水位剧烈波动的河流、水库为主的生境特征高度相符。

4）保护价值突出且区系联系紧密。本次共统计到重点保护野生植物11种，受威胁植物13种及中国特有种24种（含海南特有种9种），凸显出其作为“热带北缘生物物种基因库”组成部分的重要地位。除海南特有种外较大比例的中国特有种表明其与我国大陆植物可能存在密切联系。

5）面临严峻的外来入侵物种威胁。共发现外来入侵植物57种，具有危害性质的物种（1-4级）共46种，占外来入侵植物总种数的80.70%，主要原产地为美洲，且以湿生草本植物为主，这对本土水生植物，尤其是稀有种的生存空间构成严重挤压。

6）地理区系具典型的热带性质。科、属的分布区类型以热带成分为主，且属的R/T值显著高于科，支持其为古热带植物区马来亚森林植物亚区的北缘组成部分的观点，且在较近的地质历史时期，属级水平与热带亚洲植物可能存在较为紧密的区系交流。

致谢：非常感谢林江老师、张宝琴老师、李大程师兄、陈枳衡师兄、陈英转师姐及其团队成员对本研究的外业支持，感谢钟琼芯、杨虎彪、刘寿柏等多位老师在植物鉴定方面的帮助。