Diversity of Sphingidae insects in Limu Mountain Scenic Area, Hainan

研究自2023年10月起至2024年9月进行监测，每月于残月和峨眉月期间，在黎母山景区（海南热带雨林国家公园“天窗”区）3个地点——七家坊管护站（19.1025°N，109.4347° E）、学而山房（19.1020°N，109.4415° E）、锦绣湖（19.1019° N，109.4434° E）连续2 d开展灯诱活动（高压汞灯500 W，E40白光220 V，灯诱帐篷145 cm × 145 cm × 205 cm）。每晚19:00开灯，分4个时间点（21:00、00:00、03:00和06:00）逐次检查并记录所诱集的天蛾科昆虫的物种、个体数量和性别（同一个体在其首次出现的时间点记录，后续时段不再重复记录）。每种最多采集2对标本。

雄虫标本制作成针插标本。获得的雌虫用于人工套卵，进行室内饲养观察（温度26℃，湿度80%），并记录生命周期。

主要依据《中国动物志》^[12]、《海南森林昆虫》^[13]、《中国天蛾科图鉴》^[14]、《中国蛾类图鉴Ⅳ》^[22]、《蛾类图册》^[23]、《秦岭昆虫志》^[24]等资料对标本进行鉴定，同时利用昆虫爱好者社区（https://www.inaturalist.org/home）和网站（https://tpittaway.tripod.com/china/china.htm）进行物种辅助验证。鉴定完成后，将不同种类的蛾类分类保存。

计算公式：Rai=$ \dfrac{Ni}{N}*100\% $，其中Rai表示物种i的相对多度，Ni代表物种i的个体数量，N为所有物种个体总数。个体数占群落总数量的10.00%以上者为优势种，1%～10%为常见种，小于1%的为稀有种^[25]。

根据动物地理区划^[26-28]对所采集的种类进行区系分析，以确定黎母山天蛾科昆虫的区系特征。

本研究使用非参数检验中的Kruskal-Wallis方差分析比较不同时间点所采集蛾类的翅展与体长的形态参数差异，显著度设定P < 0.05，数据分析和绘图在Excel 2022和Origin 2024中进行。

通过系统调查和鉴定（表1，图1），共记录到天蛾科昆虫3亚科29属47种。其中长喙天蛾亚科（Marcoglossinae）物种数最多（24种，占51.06%），目天蛾亚科（Smerinthinae）和天蛾亚科（Sphinginae）分别记录17种（占36.17%）和6种（占12.76%），表明长喙天蛾亚科是黎母山景区天蛾科的绝对优势类群（图1）。仅发现一种海南特有种，即海南红鹰天蛾（Rhodambulyx hainanensis）。

Figure 1.  Proportion of genera and species in each subfamily of Sphingidae in Limu Mountain scenic area

通过计算相对多度并排序可知，其分布呈现出典型的“少数物种主导、多数物种稀有”的群落格局（表1，图2）。其中，伪葡萄缺角天蛾（Acosmeryx pseudonaga）（15.41%）、锯线拟缺角天蛾（Ascosmerycoides harterti）（10.53%）和中线天蛾（Elibia dolichus）（10.15%）是群落的主要优势种（Ra ≥ 10%），三者个体数共占捕获总量的35.09%。杧果天蛾（Amplypterus panopua）、霜天蛾（Psilogramma discistriga）、斜绿天蛾（Pergesa acteus）、宽缘白肩天蛾（Rhagastis acuta）等22种为常见种（1%≤Ra<10%），共占总数的54.51%，构成了群落物种多样性的主体；而青背长喙天蛾（Macroglossum bombylans）、九节木长喙天蛾（Macroglossum divergens）等22种稀有种（Ra<1%）虽然在物种数上占比最高（46.81%），但其个体数量仅占9.40%。这种结构是健康生态系统的典型特征之一，表明黎母山景区为天蛾科昆虫提供了多样的生态位。该结果首次系统揭示了该区域天蛾科的群落结构特征。

Figure 2.  Rank-abundance distribution of Sphingidae species in Limu Mountain scenic area

本研究中，各个月份均成功诱集到天蛾（图3），且几乎全为雄性蛾类，雌性蛾类极少，雌雄比约为1 : 10。8月物种数和个体数达到最大值，分别为24种132头，10—12月种群数量逐渐下降，1—4月种群数量逐渐上升（2023年10月至2024年9月）。

Figure 3.  Monthly dynamics of species richness and individual abundance of Sphingidae in Limu Mountain scenic area

在为期1年的调查中，发现天蛾科昆虫的飞行期分布广泛，涵盖了全年多个月份，主要集中在3—8月（图4）。霉斑索天蛾（Smerinthulus perversa）、马鞭草天蛾（Meganoton nyctiphanes）、绿鸟嘴天蛾（Eupanacra busiris）等12种因捕获的数量较少（1只或2只），化性表现不明显；初步推测海南红鹰天蛾（Rhodambulyx hainanensis）、涟漪天蛾（Opistoclanis hawkeri）等5种为一化性昆虫；闭目绿天蛾（Callambulyx rubricosa）、鬼脸天蛾（Acherontia lachesis）、猿面天蛾（Megacorma obliqua）等14种为二化性昆虫；构月天蛾（Parum colligata）、摩尔鹰翅天蛾（Ambulyx moorei）、绒绿天蛾（Angonyx testacea）等16种为多化性昆虫，其中中南斗斑天蛾（Daphnusa sinocontinentalis）、中线天蛾（Elibia dolichus）、伪葡萄缺角天蛾（Acosmeryx pseudonaga）几乎全年都可见，出现世代重叠现象。

Figure 4.  Flight period distribution and abundance of Sphingidae in Limu Mountain scenic area

对不同时间段天蛾上灯数据的分析（图5）表明，其趋光活动呈现出明显的节律。个体在19:00—21:00、21:00—00:00、00:00—03:00、03:00—06:00四个时间段上灯的比例分别为16.92%、30.64%、34.59%、17.86%，表明绝大多数个体集中在21:00—03:00活动，尤其是00:00—03:00为活动高峰。

Figure 5.  Light-attraction frequency of Sphingidae at different time periods in Limu Mountain scenic area

从物种特异性来看，不同种类表现出不同的上灯时间偏好：

（1）傍晚活动型：如银斑天蛾（Hayesiana triopus）、霉斑索天蛾（Smerinthulus perversa）、闭目绿天蛾（Callambulyx rubricosa）、斜带鸟嘴天蛾（Eupanacra mydon）、青背长喙天蛾（Macroglossum bombylans）、西藏斜纹天蛾（Theretra tibetiana）、中线天蛾（Elibia dolichus）、平背线天蛾（Cechetra lineosa）主要在19:00—21:00上灯；（2）前半夜活动型：如构月天蛾（Parum colligata）、枇杷六点天蛾（Marumba spectabilis）、中南斗斑天蛾（Daphnusa sinocontinentalis）、摩尔鹰翅天蛾（Ambulyx moorei）、赭背天蛾（Cerberonoton rubescens）、土色斜纹天蛾（Theretra lucasii）、马鞭草天蛾（Meganoton nyctiphanes）、九节木长喙天蛾（Macroglossum divergens）主要在21:00—00:00上灯；（3）午夜活动型：如月天蛾（Craspedortha porphyria）、锗带天蛾（Anambulyx elwesi）、椴六点天蛾（Marumba dyras）、裂斑鹰翅天蛾（Ambulyx ochracea）、霜天蛾（Psilogramma discistriga）、鬼脸天蛾（Acherontia lachesis）、绒绿天蛾（Angonyx testacea）、伪黄褐缺角天蛾（Acosmeryx pseudomissa）、斜带缺角天蛾（Acosmeryx shervillii）、斜绿天蛾（Pergesa acteus）、黑星斜纹天蛾（Theretra boisduvalii）、青背斜纹天蛾（Theretra nessus）主要在00:00—03:00上灯；（4）后半夜至清晨活动型：如直翅六点天蛾（Marumba cristata）、海南红鹰天蛾（Rhodambulyx hainanensis）、杧果天蛾（Amplypterus panopua）、栗六点天蛾（Marumba sperchius）、白眉斜纹天蛾（Theretra nessus）、条背线天蛾（Cechetra lineosa）主要在00:00—06:00上灯。（5）跨时段活动型：如豆天蛾（Clanis bilineata）、栎鹰翅天蛾（Ambulyx liturata）、锯线拟缺角天蛾（Ascosmerycoides harterti）、芝麻鬼脸天蛾（Acherontia styx）、姬缺角天蛾（Acosmeryx anceus）、伪葡萄缺角天蛾（Acosmeryx pseudonaga）、斜纹天蛾（Theretra clotho）主要在21:00—03:00上灯；（6）广谱活动型：如涟漪天蛾（Opistoclanis hawkeri）19:00—00:00，宽缘白肩天蛾（Rhagastis acuta）19:00—03:00，弗瑞兹长喙天蛾（Macroglossum fritzei）21:00—00:00和03:00—06:00、猿面天蛾（Megacorma obliqua）、白腰天蛾（Daphnis placida）、绿鸟嘴天蛾（Eupanacra busiris）在00:00—03:00出现，无单一明显高峰。

结合表S1和昆虫区系资料（表2），发现黎母山景区天蛾科昆虫东洋界均有分布（47种），在古北界分布的有25种，在澳洲界分布的仅3种，无新北界、非洲界、新热带界分布。在世界动物区划中共有4种分布型（表2）：以东洋、古北共有型占优势，共24种，占比为51.06%；其次为东洋型，有20种，占为42.55%；东洋、澳洲共有型有2种，占比为4.26%；最少的是东洋、古北、澳洲共有型，仅1种，占比为2.13%。表明黎母山景区的天蛾在东洋区为均有分布，而且其多数为东洋、古北共跨区分布。总体来说，黎母山大蚕蛾科的区系特征表现出显著的热带区系特征，与海南岛的自然环境相吻合。

黎母山景区天蛾科昆虫在中国动物地理区系中的分布格局，与其热带属性及地理位置高度吻合（表2）。所有物种（47种）在华南区均有分布，且与相邻的西南区（97.9%，46/47）和华中区（95.7%，45/47）联系极为紧密。向北部、西部干旱和高纬度地区，物种数量显著递减，在华北区、青藏区、东北区及蒙新区的分布种数分别降至14种、15种、6种和3种。

从分布型来看（表2），华南—华中—西南分布型是绝对主导类型，共有27种，占总物种数的57.4%，这充分体现了黎母山所在的中国东南—西南部热带、亚热带区域是天蛾分布的核心区。此外，广泛分布型（跨4区及以上）的物种也占有一定比例（12.77%），如遍布全国大部分地区的构月天蛾等，显示了部分天蛾种类具有较强的扩散能力和广泛的生态适应性。

根据2023年《中国天蛾科图鉴》记载，中国天蛾科昆虫共有4亚科71属277种，其中海南分布105种^[14]。本研究为期一年的灯诱调查，在黎母山景区共记录到天蛾科昆虫3亚科29属47种，分别占全国天蛾种数的16.97%和海南天蛾种数的44.7%。值得注意的是，黎母山景区面积不足全国总面积的0.36%，却拥有如此高的物种丰富度凸显了该区域在天蛾科昆虫多样性保护与研究中的重要地位。进一步的群落结构分析表明，其物种组成以常见种（22种）和稀有种（22种）为主体，符合典型生物群落的普遍特征。

纵观海南岛天蛾科研究历程，从早期（1981—1983年）尖峰岭记录的63种^[29]，至1997年《中国动物志》^[12]与2002年《海南森林昆虫》^[13]分别记载的75种与82种，再到2023年《中国天蛾科图鉴》对海南岛天蛾科昆虫进行了更为系统和全面的记录，物种数量达到105种^[9]，这一明显的递增趋势不仅反映了研究工作的逐步深入和研究方法的不断完善，也暗示着随着生态环境的变化，可能有更多的天蛾科昆虫物种被发现和识别。

然而，本研究发现黎母山的天蛾种类与海南岛已有历史记录的重合度较低。具体而言，与尖峰岭（重合22种）^[23]、《中国动物志》（重合25种）^[14]、《海南森林昆虫》（重合27种）^[13]及《中国天蛾科图鉴》^[14]（重合47种）的记录相比，物种相似性分别仅为34.9%、33.3%、32.9和44.8%。这一发现引出了一个关键问题：这究竟是历史记录的偏差，还是海南岛内部存在着被严重低估的群落差异？这更可能是源于海南岛内部真实的群落差异，有待进一步验证。岛上破碎化的热带雨林如同“天空岛屿”，可能已促使天蛾群落在不同区域发生特异性演化。这一发现凸显了海南热带雨林国家公园建设的核心价值：对于保护这些相互隔离、独具特色的生物群落而言，建立全面的生态廊道和实施整体性保护策略至关重要。

与近期王和旺等^[15]的研究结果相比，本研究在灯诱过程中未成功诱集到14种天蛾科物种。与之形成对照的是，该研究结果中存在22种物种未被记录。这一对比暗示了不同研究在监测方法、时间窗口、监测区域覆盖度等方面可能存在差异，或能为后续更全面地掌握黎母山天蛾科物种多样性提供进一步探索的方向。本研究结果在反映黎母山物种多样性的同时，也存在一定局限性。首先，单一的夜间灯诱法难以有效捕获日行性种类（如银斑天蛾属等），影响了对天蛾物种多样性的全面评估。其次，调查范围集中于海拔600 m左右的区域，未能覆盖低海拔栖息地及国家公园核心区。不同海拔和生境类型可能孕育着不同的天蛾物种，由于调查范围的局限，无法全面了解黎母山乃至海南热带雨林国家公园天蛾科昆虫的真实多样性状况。同时，每月诱集所得的昆虫数量会受到当月气温和降雨量的影响而产生波动，特别是在9月，受台风“摩羯”影响，诱集的昆虫个体数量下降尤为显著。台风带来的极端天气，一方面直接限制了昆虫的飞行活动，使其难以被诱捕；另一方面，可能会对昆虫的栖息地造成破坏，导致昆虫种群数量在短期内减少。因此，未来的研究可通过结合日间网捕、糖醋液诱集等多种方法，并扩大海拔梯度与生境类型的调查范围，同步记录气候因子，以更全面地揭示黎母山乃至海南热带雨林国家公园的天蛾科昆虫多样性全貌。

前人研究表明，不同夜行性昆虫的上灯时间存在差异^[30-33]。本研究通过晚上19:00—06:00全时段监测，首次系统揭示了黎母山天蛾科昆虫的夜间趋光节律存在显著的时间分化与物种特异性（图5）。尽管天蛾总体上在21:00至03:00最为活跃，但不同物种表现出截然不同的活动高峰，可明确划分为“傍晚活动型”“午夜活动型”等至少五种模式。这一精细的时序生态位分化，很可能是天蛾科物种为减少种间竞争、实现共存所演化出的重要策略，也为深入理解热带昆虫群落的组装机制提供了新的视角。

与周阳等^[34]关于灯诱帐更易捕获大型蛾类的发现不同，本研究发现不同时段上灯的天蛾在翅展（40.34 mm～112.05 mm）与体长（25.87 mm～61.52 mm）上无显著差异。这表明，在本研究涉及的天蛾类群中，体型并非驱动其夜间活动时序分化的关键因素，其趋光节律可能更多地受内在生物钟、物种特定的交配时间窗口或逃避天敌等行为策略的调控。

此外，本试验中诱集的个体雌雄比严重失衡（1 : 10），与斜纹夜蛾（Spodoptera litura）^[32]及大蚕蛾等类群的观察结果一致^[35-38]。这一普遍现象通常归因于雄虫更强的扩散能力与求偶需求^[39-40]。然而，结合本研究发现的特有活动模式，推测：雌雄个体在相同物种内可能也存在未被察觉的活动节律差异。例如，雄虫集中上灯的时间可能正对应其搜寻配偶的高峰期，而雌虫的活动则可能与产卵关联更为紧密。这一假设亟待通过更精准的标记追踪或性别特异性行为观察予以验证。

综上所述，天蛾科的趋光行为是物种内在生理节律、生态位分化及性别因素共同作用的复杂表现。未来研究需结合遗传学、化学生态学及微环境监测等多学科手段，才能更全面地解析这一重要生态行为的驱动机制。

黎母山天蛾科昆虫的区系组成深刻反映了其热带北缘的地理属性。世界动物地理区划以东洋界成分为绝对主体，并呈现出显著的东洋—古北界过渡特征（表2），这与海南岛作为古北界与东洋界之间过渡带的地理位置完全吻合。

在中国动物地理区划中，物种分布以华南区为中心，并高度集中于华南—华中—西南这一连续的东亚热带—亚热带区域（占比57.45%）。这一分布格局主要由两方面因素驱动：其一，该区域水热条件优越，为天蛾提供了连续且适宜的生境；其二，天蛾成虫强大的飞行扩散能力，有效促进了物种在该地理单元内的广泛交流与分布。本研究结果从昆虫区系的角度，印证了海南热带雨林国家公园是维系中国东南部热带生物多样性关键组分的重要生态枢纽。

本研究系统揭示了海南黎母山景区天蛾科昆虫的物种多样性、趋光节律及区系特征，证实该区域是天蛾科昆虫的重要栖息地与富集区。研究结果不仅丰富了热带雨林昆虫多样性本底资料，也为海南热带雨林国家公园的生物多样性保护与可持续管理提供了科学依据。伪葡萄缺角天蛾、锯线拟缺角天蛾、中线天蛾等优势种以及海南红鹰天蛾这一特有种，是黎母山生物多样性的关键组成部分，对维护生态系统稳定和平衡具有重要意义，保护它们有助于维持当地生物多样性。3—8月以及21:00—03:00分别是天蛾科昆虫的发生高峰期和上灯高峰期，在此期间进行监测和研究能显著提高效率，获取更准确全面的数据。未来应进一步加强对昆虫资源的系统监测与生态功能研究，推动其在生态平衡维护中发挥更大价值，实现保护与利用的协同发展，为热带雨林生态系统的完整性与稳定性保障提供支撑。