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天然橡胶主要来源于巴西橡胶树（Hevea brasiliensis），是中国乃至世界不可或缺的工业原料和国家战略物资之一，全世界90%的橡胶产自水热条件较好的东南亚等地（泰国、印尼、马来西亚、越南和中国）及少数非洲国家（科特迪瓦）[1]。我国橡胶树种植区大多分布于南方地区，此地土壤多偏酸性，加上是热带多雨气候，致使土壤中养分元素具有较强的空间变异性[2]。土壤碳、氮、磷（C、N、P）是生态循环和土壤肥力研究的主要对象，还是林间生物进行生命历程必需的物质，其含量受多种环境因子的影响，包括气候和土壤等因素[3]。研究和分析C、N、P生态化学计量特征可以反映营养元素在植胶区植株不同器官中的分配关系，确定植胶区植株在不同环境中的养分限制因素，预判橡胶林对生态环境系统变化的适应性[4]。目前，国内外学者从不同尺度研究了植物化学计量特征对生态环境、土壤管理、经营措施等的响应[5 − 6]。研究表明，植胶区植物对土壤营养元素的吸收和分配在不同器官的表现不一致，受植胶区植株品种、年限、环境和管理措施等因素的影响下植物的生态化学计量特征也表现出一定的差异性[7 − 8]。土壤C∶N∶P化学计量比是体现出土壤肥力的主要特征，
土壤C∶N∶P化学计量比是体现出土壤肥力的主要特征，可以显示橡胶林植被之间的营养状况。土壤元素之间不仅影响了植胶区植被的生长和分布[9 − 12]，而且土壤元素在不同林龄和土层区间具有高度异质性，土壤元素化学计量比受到土壤类型、植被群落特征、气候条件、植被发育阶段等因素地强烈影响[13]。由此可见，C∶N和C∶P比值反映了植胶区橡胶树生长速度，并与橡胶树对N和P的利用效率有关，N∶P比则是决定土壤生态群落结构和功能的关键性指标，并且可以作为对植胶区土壤生产力起限制性作用的营养元素的指示[14 − 15]。通过对植胶区土壤进行元素含量营养诊断可以及早发现所亏缺的营养元素，从而可以及时补充所需的肥料，促进橡胶树的快速生长[16]。因此，研究和分析C、N、P元素在植胶区土壤中的含量和分布格局十分必要[17]。
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研究区域位于中国云南省境内的景洪市、河口市、瑞丽市等地的植胶区；该区域地处赤道热带北缘向南亚热带的过渡地区，气候主要受印度洋及太平洋季风气候影响，属于中国西南亚热带季风气候，形成夏秋季多雨、冬春季干旱、年温差小、日温差大、干湿季节明显的气候特征。该地区年平均气温为15.7～20.4℃，年均降雨量
1347.6 ～1750.5 mm。该地区的土壤特征以赤红壤和砖红壤为主，土壤含水量过高且是粘壤性质。季风常绿阔叶林是该地区森林植被特征，橡胶树属于季风常绿阔叶林植被类型之一。 -
选取景洪、河口、瑞丽植胶区不同林龄（5、12、20、28和35 a）的橡胶林，为保持立地条件基本一致，样地的海拔范围控制在10～280 m，坡度范围在6～18°。在每个林龄的林分中设置20 m×20 m的5块重复样地进行取样，林地相互间隔大于15 m。
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在不同林龄的橡胶林样地内按“S”形或者“5点法”挖取5个土壤剖面，为防止边缘效应的影响，取样剖面距离样方边缘至少15 m。分别按幼龄林和老龄林挖至（0～20、20～40、40～60 cm）；中龄林龄和近熟林龄土层挖至（0～100 cm），并取约1 kg的土样装到试验自封袋中，同一样地5个剖面相同层次的土样混合均匀，取混合均匀的土壤1 kg风干，挑去石砾和植物残体，过2 mm土壤筛装入自封袋保存，土壤样品采集结束后带回实验室，先将取回的土壤进行晾干和去杂处理，风干研磨后过0.2 mm目筛，开始实验备用。
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土壤中全氮采用H2SO4-H202消煮法（半微量凯式法）测定，全磷用NaOH熔融–钼锑抗比色法测定，有机碳采用重铬酸钾氧化–外加热法测定。
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数据处理运用Microsoft Excel2019完成；橡胶林与热带作物土壤有机碳含量差异对比图制作运用Origin 2021完成；不同地区、林龄和土层之间的土壤TC、TN、TP含量差异显著性检验用SPSS-StatisticsV27.0单因素方差分析（Duncan法）完成。
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云南不同地理位置的C、N、P养分元素在植胶区不同林龄阶段的特征分布随林龄的增长呈现先增加而后降低（表1），通过对不同区域橡胶林土壤元素含量特征的分析，而这三地植胶区林龄阶段土壤养分变化差异为：植胶区土壤C、N、P含量在成熟林（12、20 a）达到最高值，景洪植胶区土壤元素含量值在该林段中TC含量值为67.95和49.76 g·kg−1；TN含量值为28.88和23.91 g·kg−1；TP含量值为16.99 和13.01 g·kg−1。瑞丽植胶区土壤元素含量值在该林段中TC含量值为21.22和25.96 g·kg−1；TN含量值为12.37和15.53 g·kg−1；TP含量值为9.16和10.29 g·kg−1。河口植胶区土壤元素值在该林段中TC含量值为 21.72和29.33 g·kg−1；TN含量值为8.77和8.89 g·kg−1；TP含量值7.67和8.44 g·kg−1。这三地植胶区土壤养分元素在幼龄林（0～7 a）阶段含量值较低，可能因素是在橡胶林生长发育阶段需要吸收较多的养分所导致。而在三地植胶区内的土壤元素含量在不同土层垂直分布的特征显示，尤其是在浅层土壤元素含量值变化趋势更加明显，植胶区土壤C、N、P在0～20 cm土层中含量值相对较高，该土层中景洪植胶区不同林龄土壤TC含量为4.42 g·kg−1；土壤TN含量为2.16 g·kg−1；土壤TP含量为1.07 g·kg−1。瑞丽植胶区不同林龄土壤SOC含量为2.43 g·kg−1；土壤TN含量为1.05 g·kg−1；土壤TP含量为0.96 g·kg−1。河口植胶区不同林龄土壤TC含量为2.42 g·kg−1；土壤TN含量为0.82 g·kg−1；土壤TP含量为0.76 g·kg−1。三地植胶区土壤C、N、P含量值随着林龄和土层的变化而变化，在幼龄林和成熟林时期，三地橡胶林土壤C、N、P含量在林龄的增长而呈现增加的趋势，三地植胶区在不同土层中随着土层的不断加深土壤元素值而不断降低。
植胶区
Plantation元素
Element0～7 a 8～14 a 15～21 a 22～28 a 29～35 a 景洪
JinghongTC 24.29±2.01 67.95±6.75 49.76±3.24 28.95±2.83 23.7±3.89 TN 14.26±0.96 28.88±0.87 23.91±0.53 16.25±0.57 13.50±0.26 TP 3.98±0.16 16.99±0.84 13.00±0.97 12.86±0.64 7.88±0.37 瑞丽
RuiliTC 21.89±3.87 21.22±1.90 25.96±3.86 16.68±2.80 23.28±2.30 TN 10.03±1.24 12.37±0.53 15.53±0.75 9.76±0.84 12.64±1.38 TP 6.38±0.28 9.16±0.86 10.29±0.67 6.12±0.89 11.98±0.86 河口
HekouTC 17.36±3.35 21.72±2.86 29.33±4.52 24.85±3.14 17.15±1.54 TN 5.31±0.67 8.77±0.71 8.77±0.84 8.56±0.68 4.99±0.35 TP 5.25±0.50 7.67±0.81 8.44±0.67 9.74±0.37 4.88±0.27 Table 1. Soil nutrient element contents in three areas of rubber plantation in Yunnan Province
g·kg−1 -
云南三地植胶区不同林龄在不同土层阶段的橡胶林土壤中TC、TN、TP的含量随着土层加深（0～100 cm）也存在不一致的变化趋势（表2）。此外，在表层（0～20 cm）区间内不同林龄橡胶林土壤含量值有不同的差异性，而且5个林龄橡胶林在景洪、瑞丽和河口植胶区土壤TC含量区间分别为2.76～5.26、1.37～2.74和1.25～2.78 g·kg−1；在表层（0～20 cm）区间内五个林龄橡胶林在景洪、瑞丽和河口植胶区土壤TN含量区间分别为1.06～2.43、0.45～1.24 和0.34～1.04 g·kg−1；在表层（0～20 cm）区间内5个林龄橡胶林在景洪、瑞丽和河口植胶区土壤TP含量区间分别为0.51～1.25、0.35～1.16和0.32～0.86 g·kg−1。通过对景洪、瑞丽和河口植胶区土壤含量区间值在浅层垂直区域内的比较（图1），TC、TN和TP的含量随土层的不断加深土壤养分含量不断减少，深层土壤TC含量区间分别在0.61～2.26、0.59～1.64和0.65～1.30 g·kg−1。总的来说，橡胶林土壤养分元素含量均表现出表层高于深层的特点，在表层（0～20 cm）土壤元素含量值的对比显示，土壤TC含量值景洪明显高于瑞丽和河口植胶区，土壤TN含量值景洪也较高于瑞丽和河口植胶区，土壤TP含量值景洪和瑞丽植胶区大致一样，河口植胶区相对较低。
植胶区
Plantation土层/cm
Soil layer/cmTC/（g·kg−1） TN/（g·kg−1） TP/（g·kg−1） C∶N C∶P N∶P 景洪
Jinghong0～20 4.42±0.83a 2.16±0.27a 1.07±0.18a 1.94±0.39a 4.33±1.73a 2.30±1.14a 2～40 1.89±0.87b 0.92±0.28ab 0.51±0.15a 2.01±0.59a 3.9±1.84a 2.04±1.10ab 40～60 1.58±0.68b 0.80±0.26b 0.57±0.19a 2.08±0.26a 3.14±1.06ab 1.51±1.14ab 60～100 1.35±0.74b 1.26±0.53b 0.58±0.11a 1.84±0.94b 2.35±0.94b 1.25±0.26a 瑞丽
Ruili0～20 2.43±0.41a 1.05±0.19b 0.96±0.20a 1.83±0.39a 2.77±0.89a 1.54±0.58a 20～40 1.01±0.35ab 0.55±0.14ab 0.45±0.18a 1.84±0.41a 2.54±1.15a 1.35±0.91a 40～60 1.42±0.22b 0.45±0.13b 0.35±0.91a 1.80±0.36a 2.81±0.60a 1.55±0.45a 60～100 0.82±0.23b 0.47±0.14b 0.32±0.10a 1.68±0.31a 2.36±0.56a 1.41±0.37a 河口
Hekou0～20 2.42±0.35a 0.82±0.12a 0.76±0.10a 3.98±6.02a 3.36±1.14a 1.10±0.49a 20～40 1.02±0.34ab 0.32±0.90ab 0.33±0.06ab 3.27±1.03a 3.14±1.22a 0.98±0.33a 40～60 0.98±0.32b 0.34±0.95ab 0.32±0.07ab 2.93±0.69a 2.89±0.80a 1.01±0.27a 60～100 0.89±0.24b 0.28±0.83a 0.30±0.06b 3.27±1.27a 3.02±0.91a 0.97±0.24a 注：同行中不同字母表示存在显著性差异（P<0.05）。 Note: Different lowercase letters in the same line indicate significant differences（P<0.05）. Table 2. Content and stoichiometric ratio of C, N, P in different soil layers in rubber plantations of three areas in yunnan Province
Figure 1. Variation trend of TC, TN and TP in the rubber plantations of three areas in Yunnan Province
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从景洪、瑞丽、河口等地不同林龄胶园土壤TC、TN、TP含量的平均值来看（表1），0～7、8～14和15～21 a 3个龄级橡胶林土壤TC、TN和TP含量显著高于22～28和29～35 a 这2个龄级。其中，在8～14 a林龄植胶区内，景洪橡胶林土壤TC、TN和TP含量最高；在15～21 a林龄植胶区内瑞丽和河口这2个地方橡胶林土壤TC、TN和TP相对较高；在29～35 a林龄植胶区内这三地的林段橡胶林土壤TC、TN和TP含量最低，各阶段的林龄橡胶林土壤有机碳含量由高到低顺序为8～14 a>0～7 a>16～21 a>29～35 a>22～28 a。如果单从元素含量在不同林龄中植胶区分析来看（图1），景洪土壤TC含量值显著高于瑞丽、河口植胶区，景洪土壤TC含量以植胶区不同林龄12和20 a最为丰富，瑞丽土壤TC含量以植胶区不同林龄5和35 a最为丰富，河口土壤TC含量在不同林龄植胶区变化较为均匀。从5个林龄橡胶林分析云南三地橡胶林土壤养分含量值的区域变化趋势是不同的，不同林龄植胶区土壤元素含量值的变化分布如下：景洪土壤TN含量显著高于瑞丽、河口植胶区，其总体趋势是景洪>瑞丽>河口，景洪土壤TN含量以植胶区不同林龄在12和20 a最为丰富，瑞丽土壤TN含量在植胶区不同林龄在5和35 a最为丰富，河口土壤TN含量在植胶区不同林龄变化趋势相对均匀。景洪土壤TP含量以植胶区不同林龄在12、20和28 a最为丰富，瑞丽土壤中TP含量以植胶区不同林龄中5、20和35 a最为丰富，河口土壤TP含量在植胶区28 a较为丰富。本研究表明：从不同橡胶林土壤元素含量值在植胶区的变化可以看出，土壤TC含量值主要体现在12和20 a，在28 a相对较低；土壤TN和TP在植胶区不同林龄12和28 a的含量相对较低，可见，不同林龄橡胶林阶段土壤中P的含量表现出较大的差异。
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橡胶林土壤C、N、P含量及化学计量比在景洪、瑞丽和河口植胶区分布特征表明（图2），三地植胶区土壤养分元素在不同林龄阶段和不同土层之间对土壤C、N、P含量及化学计量比均具有一定的差异显著相关关系（P<0.05）除土壤TP外，三地植胶区不同林龄与不同土层的交互作用对土壤TC、TN、TP含量及化学计量比均具有极显著影响。通过对三地植胶区同一土层、不同林龄阶段的TC、TN、TP含量作差异显著性相关关系检验，不同林龄20、28和35 a的各层土壤元素均存在极显著性差异（P<0.01），但28和35 a各层土壤N含量差异并不显著（P>0.05），说明老龄林28和35 a阶段，土壤中N的输入和输出趋于平衡，增加趋势变缓。
Figure 2. Analysis of correlation significance of different areas of rubber plantation in Yunnan Province
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通过对植胶区不同林龄阶段比较显示（图3）：景洪12、20 a两个林龄土壤TC含量均显著高于5、28、35 a这3个林龄，5、12、和20 a三个林龄土壤TN含量均显著高于28和35 a这2个林龄，12 a林龄土壤TP显著高于其他4个林龄阶段。瑞丽5和35 a林龄土壤TC含量显著高于12、20和28 a三个林龄阶段，这5、12和20 a三个林龄土壤TN含量显著高于28 和35 a两个林龄阶段，35 a林龄土壤TP含量显著高于其他4个林龄阶段。河口植胶区的不同林龄土壤TN含量保持相对均匀变化趋势一致，5和28 a相对高于12、20和35 a三个林龄阶段。已有研究表明，林龄通过改变植胶区林分结构格局对橡胶林土壤养分元素产生显著影响[28 − 29]。说明不同林龄对土壤C、N、P元素含量均值变化趋势有相应的影响，随着胶林林龄的增长，土壤养分元素含量变化相对较大，橡胶林C、N含量值是随着林龄增长呈逐渐上升趋势，而P含量值变化趋势相对一致，这与姚卫举等[28]的研究结果相近。由此看来，不同林龄橡胶林土壤养分元素含量整体表现出龄级越小土壤养分含量越高，林龄越大，老龄化现象加重，土壤养分元素含量相对较低的特点，而各植胶区不同林龄橡胶树对土壤C∶N、C∶P、N∶P的影响差异不显著，这与前人研究的结论基本一致[18 − 19]。
Figure 3. Analysis of correlation significance of different ages of rubber plantations in three areas of Yunnan Province
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随着植胶区不同林龄阶段各土层（0～100 cm）不断变化C∶N、C∶P、N∶P也呈现不同的变化规律，该研究中，土壤C∶N和C∶P与土壤有机碳含量关系密切， N∶P与土壤氮含量关系密切，这与以往研究结果一致[30 − 31]。通过对植胶区各土层养分元素化学计量特征的研究显示，景洪植胶区土壤 C∶N 随土层（40～60 cm）的不断加深呈现先升高后降低的趋势，在表层（0～20 cm）达到最高值，N∶P随土层（0～60 cm）加深呈现先降低后增加的趋势；土壤 C∶P 和 N∶P 则呈先降低后增加的趋势，瑞丽植胶区土壤C∶N和C∶P随土层加深呈现先降低后增加的趋势，在（40～60 cm）达到最高值，N∶P随土层加深呈现不断降低趋势变化；河口植胶区土壤C∶P随土层加深呈现先降低而后增加趋势，C∶P和N∶P随土层加深呈现一定的降低趋势。土壤C、N、P含量及其化学计量比随土层深度增加而降低，该结论与杨春霞和徐晨瀛研究结果一致[21,31]。不同林龄养分元素在深层土壤中（60～100 cm）呈现显著下降趋势，不同林龄阶段土壤C∶N、C∶P、N∶P 在土壤的土层垂直分布上显著不同，不同土层深度对植胶区土壤 C∶N、C∶P和N∶P均具有差异显著性影响（P<0.05）。表明植胶区土壤表层（0～20 cm）TC、TN 含量较为丰富，而TP含量相对较为匮乏[20]。云南三地植胶区不同土层土壤C、N、P养分元素在垂直分布上的空间异质性较高，随土壤深度增加显著减少[21]。
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不同植胶区可以揭示不同林龄橡胶林土壤元素C、N、P化学计量特征对土壤生态化学计量比变化的响应，有助于对橡胶林土壤养分转化与循环以及养分限制状况的掌握[22,26]。通过对比分析发现，植胶区土壤C∶N在不同区域林龄间的变化差异较小，验证了Tischer等[23]与Cleveland等[24]的研究结果，橡胶林不同林龄阶段土壤C∶N在这3个区域之间具有相对的稳定性。土壤C∶P可以反映不同区域土壤养分元素质量，C∶P值越低，这就说明植胶区土壤中的养分元素转化有机质中的有效磷含量越高[25,27]。Cleveland等[24]对土壤生态化学计量比指示作用的研究表明，土壤N∶P可作为土壤生态系统的养分限制指标。本研究对三地植胶区进行相关性研究分析显示，土壤TP含量及土壤TC含量均在瑞丽、景洪橡胶林土壤群落中呈极显著特征分布，土壤TN在河口橡胶林土壤中呈不显著特征分布，而通过在三地植胶区的橡胶林林龄显著性特征分析，土壤TC含量在5 a橡胶林呈不显著特征分布，土壤TN、TP在不同林龄橡胶林均呈显著特征分布。随林龄的增长，不同区域植胶区内的橡胶林土壤养分元素含量总体呈增加趋势，土壤C、N、P生态化学计量比在不同林龄（12、20、28 a）之间的差异性均呈现极显著特征分布。
本研究仅对不同林龄、不同区域和不同土层植胶区土壤养分变化和化学计量特征进行了初步探讨 ，要全面评价云南橡胶林生态系统土壤养分状况，还需要结合树叶、树干和根系等器官以及枯落物中C、N、P化学计量关系开展进一步研究。还可以将橡胶林生态系统与土壤环境因子作为一个整体进行结合研究，以期更加深入了解植胶区生态系统固碳能力和养分平衡效应，可以更好地揭示森林植被—枯落物—土壤间的化学计量特征及其相互关系和空间变异。
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本研究综合探讨了云南不同区域、不同林龄橡胶林土壤C、N、P与化学计量特征，并分析了土壤C、N、P化学计量特征的相关关系。结果表明：土壤C、N、P含量和化学计量在不同林龄和土层中均存在显著性差异，其中，从不同林龄分析，土壤C、N、P含量随林龄的增长呈先上升后下降的趋势；从不同土层分析，土壤C、N、P含量呈先降低后增加趋势，土壤C∶N、C∶P、N∶P总体上呈先降低后增加趋势。通过显著性差异分析来看，土壤TP含量及土壤TC含量均在瑞丽、景洪橡胶林土壤群落中呈极显著特征分布（P<0.01），土壤TN在河口橡胶林土壤中呈不显著特征分布，而土壤TC含量在5 a橡胶林呈不显著特征分布，土壤TN、TP在不同林龄橡胶林均呈显著特征分布（P<0.05）。综上所述，根据土壤C、N、P化学计量比值显示，橡胶林的生长主要受到N和P的影响限制，橡胶林对于环境的适应性表现出相对较高的植物稳定性，因此，在橡胶林生长发育阶段，尤其要注意N∶P的养分平衡，建议在抚育管理过程中合理施肥以改善土壤养分状况和植物养分利用效率。
Contents of soil carbon, nitrogen and phosphorus and characteristics of their ecological stoichiometric ratios in Yunnan rubber plantations
doi: 10.15886/j.cnki.rdswxb.20240138
- Received Date: 2024-08-28
- Accepted Date: 2025-01-25
- Rev Recd Date: 2024-09-23
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Key words:
- rubber tree /
- soil C, N and P /
- age of stand /
- stoichiometric ratio /
- rubber plantation
Abstract: In order to fully understand the reasonable nutrients of Yunnan rubber (Hevea brasiliensis) forest, soil ecological restoration of rubber forest provides data support. Using the soil of Yunnan (Jinghong, Hekou, Ruili), the typical samples of 20 m 20 m in different rubber forests, the soil samples were stratified (0−20, 20−40, 40−60, 60−80, 80−100 cm), and the spatial distribution characteristics of the soil of the rubber forest soil with the forest age and the dynamic changes were analyzed. The result show that the soil TC, TN, and TP contents in the rubber plantations generally increased and then decreased with the plantation age and soil depth. Significant differences were observed in the soil TC, TN, and TP contents among different ages of rubber plantations in Ruili and Jinghong, while the differences in Hekou were not significant. In Jinghong, the soil C∶N ratio increased and then decreased with soil depth, reaching its highest value at (40−60 cm). The soil C∶P ratio decreased with increasing soil depth, peaking at the surface layer (0−20 cm). The N∶P ratio initially decreased and then increased with soil depth. The C∶P and N∶P ratios showed a trend of decreasing and then increasing, with the highest values at 40−60 cm. In Ruili, the C∶N and C∶P ratios decreased and then increased with soil depth, also peaking at 40−60 cm, while the N∶P ratio continuously decreased. In Hekou, the C∶P ratio decreased and then increased with soil depth, while both C∶P and N∶P ratios showed a general decreasing trend. The contents of soil nutrients (C, N, P) and their ecological stoichiometric ratios in rubber plantations generally increased and then decreased with plantation age. Significant differences were found in the soil C, N, P contents and their stoichiometric ratios among different ages and soil layers in the rubber plantations (P<0.05), with highly significant differences observed between areas (P<0.01). It is suggested that during the rapid growth stage of rubber plantations, appropriate application of nitrogen and phosphorus fertilizers should be considered, as the soil N and P affect the growth of mature rubber plantations.
| Citation: | ZANG Qinghui, WU Zhixiang, SUN Rui, YANG Chuan, FU Qingmao. Contents of soil carbon, nitrogen and phosphorus and characteristics of their ecological stoichiometric ratios in Yunnan rubber plantations[J]. Journal of Tropical Biology. doi: 10.15886/j.cnki.rdswxb.20240138
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