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YANG Xin, LIU Hui, ZHANG Rongfei, CHEN Chuiri, LU Jie, WANG Qiao, HUANG Yishun, WANG Huafeng. Optimal pollination efficiency among three pitaya cultivars[J]. Journal of Tropical Biology. doi: 10.15886/j.cnki.rdswxb.20230113
Citation: YANG Xin, LIU Hui, ZHANG Rongfei, CHEN Chuiri, LU Jie, WANG Qiao, HUANG Yishun, WANG Huafeng. Optimal pollination efficiency among three pitaya cultivars[J]. Journal of Tropical Biology. doi: 10.15886/j.cnki.rdswxb.20230113

Optimal pollination efficiency among three pitaya cultivars

doi: 10.15886/j.cnki.rdswxb.20230113
  • Pitaya (Hylocereus spp.), a high-value tropical fruit crop, has seen continuous expansion in pitaya producing areas across Hainan, Guangdong, and Guangxi in China. However, yield limitations caused by differential self-compatibility among cultivars remain a critical challenge. Optimal pollination strategies for three major pitaya cultivars ('Dahong', 'Spineless Huanglong', and 'Yanwuo') were systematically evaluated through controlled pollination experiments. Significant phenological variations were observed in these experiments. Pitaya 'Dahong' and 'Spineless Huanglong' required 18 days for floral development and 30 days for fruit maturation, while pitaya 'Yanwuo' needed 50 days and 90 days, respectively. Reproductive analysis revealed complete self-incompatibility in 'Spineless Huanglong' (0% fruit set) and partial self-compatibility in other cultivars. Cross-pollination exhibited genotype-specific effects. 'Spineless Huanglong' pollen increased 'Dahong' fruit set by 37% (p<0.05) and single fruit weight by 21.5%, while 'Dahong' pollen enabled 'Spineless Huanglong' to achieve an average fruit weight of 322.1 g. 'Spineless Huanglong' pollen also optimized 'Yanwuo' performance (90% fruit set; 231.6 g/fruit). Fruit trait correlations showed significant positive relationships between fruit weight and diameter (r=0.82-0.91, p<0.01), but negative correlations with soluble solids content. It is the first time that a reciprocal high-efficiency pollination system between pitaya 'Dahong' and 'Spineless Huanglong' was established, and 'Spineless Huanglong' was identified as the optimal pollinizer for 'Yanwuo''. These findings provide both theoretical and practical foundations for enhancing yield and quality in commercial pitaya production.
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通讯作者: 陈斌, bchen63@163.com
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    沈阳化工大学材料科学与工程学院 沈阳 110142

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Optimal pollination efficiency among three pitaya cultivars

doi: 10.15886/j.cnki.rdswxb.20230113

Abstract: Pitaya (Hylocereus spp.), a high-value tropical fruit crop, has seen continuous expansion in pitaya producing areas across Hainan, Guangdong, and Guangxi in China. However, yield limitations caused by differential self-compatibility among cultivars remain a critical challenge. Optimal pollination strategies for three major pitaya cultivars ('Dahong', 'Spineless Huanglong', and 'Yanwuo') were systematically evaluated through controlled pollination experiments. Significant phenological variations were observed in these experiments. Pitaya 'Dahong' and 'Spineless Huanglong' required 18 days for floral development and 30 days for fruit maturation, while pitaya 'Yanwuo' needed 50 days and 90 days, respectively. Reproductive analysis revealed complete self-incompatibility in 'Spineless Huanglong' (0% fruit set) and partial self-compatibility in other cultivars. Cross-pollination exhibited genotype-specific effects. 'Spineless Huanglong' pollen increased 'Dahong' fruit set by 37% (p<0.05) and single fruit weight by 21.5%, while 'Dahong' pollen enabled 'Spineless Huanglong' to achieve an average fruit weight of 322.1 g. 'Spineless Huanglong' pollen also optimized 'Yanwuo' performance (90% fruit set; 231.6 g/fruit). Fruit trait correlations showed significant positive relationships between fruit weight and diameter (r=0.82-0.91, p<0.01), but negative correlations with soluble solids content. It is the first time that a reciprocal high-efficiency pollination system between pitaya 'Dahong' and 'Spineless Huanglong' was established, and 'Spineless Huanglong' was identified as the optimal pollinizer for 'Yanwuo''. These findings provide both theoretical and practical foundations for enhancing yield and quality in commercial pitaya production.

YANG Xin, LIU Hui, ZHANG Rongfei, CHEN Chuiri, LU Jie, WANG Qiao, HUANG Yishun, WANG Huafeng. Optimal pollination efficiency among three pitaya cultivars[J]. Journal of Tropical Biology. doi: 10.15886/j.cnki.rdswxb.20230113
Citation: YANG Xin, LIU Hui, ZHANG Rongfei, CHEN Chuiri, LU Jie, WANG Qiao, HUANG Yishun, WANG Huafeng. Optimal pollination efficiency among three pitaya cultivars[J]. Journal of Tropical Biology. doi: 10.15886/j.cnki.rdswxb.20230113
    • 火龙果,隶属仙人掌科(Cactaceae)量天尺属(Hylocereus Britton et Rose)或蛇鞭柱属(Selenicereus Britton et Rose),起源于墨西哥热带与中南美洲地区,后传播至美洲、亚洲、中东等地的热带地区和亚热带地区[1]。最初人们将其利用为观赏性植物,后来火龙果的经济价值被挖掘而大规模推广种植,世界种植面积逐年增加。随着我国火龙果种植面积的增加,主要分布在海南、广西、广东和贵州等地,目前种植面积大概在5万hm2[2]到目前为止,世界上种植火龙果的国家有中国、哥斯达黎加、危地马拉、厄瓜多尔、古巴、越南、泰国、以色列等几十个国家[36]

    • 火龙果中红皮红肉和红皮白肉火龙果是量天尺属的二倍体植物;而黄皮白肉的火龙果(燕窝果)为仙人掌科蛇鞭柱属四倍体植物[3]。火龙果的分类到现在仍不清,是因为在量天尺属中的物种多样性丰富,茎、花、果实的差异比较大,使得该属的系统发育关系和分类混乱,不能明确界定物种。目前在实际生产中,我们可以将火龙果按照它的果皮与果肉的颜色加以分类,可分为:红皮红肉火龙果、红皮白肉火龙果、黄皮白肉火龙果三种[37]。在生产上,我们主要种植生产红皮红肉与红皮白肉火龙果,黄皮白肉种植面积并不大[4]。由于分类系统的混乱,火龙果的命名以及称呼在不同的国家和地区差异极大,甚至存在同一地区多种名称的现象[5]

    • 火龙果为多年生攀缘性肉质植物,因为火龙果的外表覆盖着鳞状片,酷似龙的鳞片,颜色鲜艳火红,因而称为火龙果。火龙果具有发达的根系,主要是须根,有些品种可以观测到存在明显主根,直径约0.7 cm。火龙果根系主要分布在2-15 cm表土层中[6],是一种浅根性植物。火龙果是双子叶植物[38],种子萌发出的实生幼苗最初是有两片绿色肥厚的子叶,然后再从子叶的中间部分长出肉质茎蔓,子叶供完营养后自动脱落,靠后面长出的茎蔓进行光合作用提供营养。茎蔓肉质,粗大,三棱的品种占大多数,有一小部分的品种茎蔓是四棱,枝条呈现波浪状,外缘每隔几公分会存在2-6根小刺。火龙果幼茎嫩绿偏黄,顶端的边缘有一些暗红,刚萌发的幼茎有着有刺无刺两种状态。一年生的成熟茎大部分是绿色的。多年生的主干呈深绿色,边缘有木质栓状的纹路。

      火龙果的花存在于茎节,单生,呈现喇叭状。雌雄同花,花朵盛开时较大,长度在30 cm左右,宽度在15 cm左右。开花时间多位于傍晚至清晨,随即开始闭合萎蔫。由于开花多位于夜间,利用昆虫传粉存在一定的困难,所以常借助人工授粉[39]。花托黄白色边缘有红色镶嵌,花瓣白色,长度在15 cm左右,宽度在4 cm,花瓣个数在20个左右。萼片长度在12-20 cm,宽度2 cm左右。雌雄同花,雄蕊细长数量巨多,有多达700-900条,散落分布在花柱周围,一般是低于花柱,有少部分是持平[7]。花柱粗且较长,柱头存在许多裂片,裂片呈黄色,数量在20-30个左右,裂片数量与授粉效果呈正比。柱头普遍高于雄蕊,导致自然授粉受精效果差。

      火龙果以椭圆形与长圆形为主,品种间会存在一定区别。黄皮白肉品种在果实没有成熟时果皮是绿色,成熟后会为黄色。红皮白肉、红皮红肉品种果实没成熟果皮是浅红色,成熟后颜色会加深,变得更红也更鲜艳。大部分品种的果实的果皮外面覆盖着鳞片,鳞片贴近或者偏离外表皮,少部分品种的果皮布满了刺取代了鳞片,比如燕窝果。果肉以白色、红色居多,个别品种粉红、紫红等颜色,布满大量芝麻大小的黑色种子,有些种子稍大且略硬。

    • 火龙果新陈代谢能力较高,适宜条件生长较快,种子萌芽能力强,两年左右开花挂果,第三年开始进入盛果期[40]。但实生苗生长缓慢,农业生产主要依靠嫁接与扦插苗减少火龙果生长发育时间,一年既可以产生经济效益。管理得当可以有20年经济效益。不同的火龙果品种花期与果实成熟期时间有差异[8]。例如大红品种,在海南种植,花朵萌芽到盛开需要15 d左右,授粉结束到果实成熟需要30 d左右。燕窝果品种,花朵萌芽到盛开需要55 d左右,授粉结束到果实成熟需要3-4个月。火龙果花朵发育情况影响着果实的大小,挂果期长,果实成熟后如果不予采摘,放任其继续生长,果实甜度会稍微增加,但不会提升很大。此时应对其养分及水分加以控制,不然会导致裂果,影响果实品质及其经济效益。

      火龙果喜光耐阴、耐热耐旱、喜肥耐瘠。最适生长环境为25~35 ℃,当温度低于10 ℃高于38 ℃时停止生长。温度长时间低与8 ℃,就会产生冻害,从而对来年春季的枝条的生长造成不利的后果。对光照有苛刻的要求,最佳的光照强度为8000 Lx以上,在适当的气温下进行补充光照,可以保证火龙果在一年四季都能连续开花挂果。火龙果对于土壤条件要求较为宽松,在中性或者是碱性土壤中对于生长良好,肥沃沙壤最适合进行栽培种植。

    • 火龙果中富含大量人体所需要的多种矿质元素,例如:钾、钙、铁、镁、锌等,大量分布在火龙果的茎、花、果等部位。火龙果的含糖量较高,糖酸比达到16∶0~26∶1[9]。膳食纤维含量较为丰富,比苹果、橙子、桃等一些常见的水果要高[10]。火龙果也有着较高的蛋白质含量。火龙果中含有多达18种氨基酸,其中人体必需的8种氨基酸都含有[11]。火龙果中的脂肪酸绝大部分集中在果肉与种子里,不饱和脂肪酸含量占总脂肪酸的74.64%,在白肉火龙果中的含量较高[12]。维生素类化合物,包括维生素A、维生素B族、维生素C与维生素E等广泛分布在火龙果的各个部位。

    • 现在有许多国家都在进行着火龙果的相关研究,如:中国、越南、美国、以色列、墨西哥等国,但是收集与保存火龙果的种质资源数量不多。发源地墨西哥拥有许多种质资源。以色列班固里昂大学引进82份火龙果种质,其中蛇鞭柱属37份,量天尺属45份[13]。Dwivedi等(2014)对世界范围内的288个种质库(圃)进行了统计调查,发现尼加拉瓜、越南南部水果研究所、厄瓜多尔和缅甸分别保存了50份、24份、18份和3份火龙果种质资源,各国收集的火龙果种质资源共计134份左右[14]

      我国火龙果的种质资源的收集与保存种类相对较多,主要集中在南部热带亚热带地区的农业研究机构。其中,广西农业科学院园艺所种植保存火龙果种质资源152份[5],西双版纳热带作物研究所保存火龙果种质资源40多份[15]。此外,台湾是我国最早引进种植火龙果的地区,现在也一直在引进种植一些新种,保存其种质资源。目前所拥有的种质资源有:红皮白肉品种(系)8份,红皮红肉品种(系)50份,黄皮白肉的黄龙品种2份以及仙人掌科做果树栽培的刺梨类品种3份和圆柱状仙人掌品种2份。

    • 火龙果的果实形状、大小、色泽与它本身所含营养物质的高低,以及开花结果的特性,都会决定它的市场价格,也关系到火龙果种植的成败。所以国内外的育种家们在选育新品种时,常常要考虑高产、稳产、优质、多抗等特性。在实际的种植过程当中,受环境条件的制约,常常达不到理想产量。因而,好的品种配上好的栽培管理技术,才可以改善火龙果的外观与内在品质,可以获得更高的产量与经济效益。

      目前较普遍的火龙果育种方式还是常规的有性杂交,常规杂交育种操作简单,育种家还可以根据育种目标,有目的的去选择合适的亲本。目前,越南、泰国、以色列、中国等国家在致力于火龙果新品种的选育。越南南方果树研究院以平顺白肉火龙果为母本、哥伦比亚红肉火龙果为父本杂交选育出优质的火龙果H14品种,并作为主栽品种[16]。以色列通过量天尺属和蛇鞭柱属物种之间的杂交,获得的优良品种进行大面积种植。

      我国通过杂交选育的品种有亚薇、苦丰1号、球形1号、紫衫1号、玫瑰2号等[17]。广西南宁金之都农业发展有限公司通过中南美洲火龙果原种与红肉种杂交选育出‘金都一号’。贵州省果树科学研究所于2008年和2009年陆续发现‘紫红龙’芽变材料,经过多年的观察选育获得‘黔果1号’和‘黔果2号’两个新品种[1819]。我国早期种植的火龙果以自交不亲和的品种为主,后面培育出一些自交亲和型品种,大大减少人力物力的投入。近年来,分子育种、航天育种、转基因等手段使得火龙果新品种选育的进程加快。

    • 随着人们消费水平不断提高,火龙果在市场上的需求量也相应增加,消费者对于火龙果的外观、品质也有着更高的要求。随着火龙果种植区域在不断增加,病虫害问题开始变得原来越严重,现在火龙果的主要病害有炭疽病[20]、软腐病[21]、溃疡病[22]等17种,虫害主要有蚂蚁、蜗牛、斜纹夜蛾、堆蜡粉蚧等9种[23]

      对于火龙果的病虫害,我们应该采取预防为主、综合防治的策略[24]。当病虫害开始大规模爆发时,则需要采用化学药剂进行防治,病虫害种类繁多,需要合理用药进行针对性治疗,但不可长期使用同种药剂,以免产生抗药性,影响防治效果。还可以进行农业防治,具体措施包括加强果园肥水管理、及时清除病枝和杂草、果实套袋等[25]

    • 本文主要研究大红、无刺黄龙、燕窝果这三个品种的火龙果相互配套授粉,判断并选择最适合的品种作为授粉树,以便产生最大的经济效益。

      火龙果是我国近年来新兴的一种保健优质热带水果,具有很高的经济价值[26]。火龙果中的矿物质、维生素以及膳食纤维十分丰富,保健功能和营养价值较高[27]。火龙果在农业生产中,有些品种会遇到自交不亲和或者是亲和性较低的情况,所以要选择其他品种给它进行人工授粉,打破自交不亲和的特性,以提高产量。目前,火龙果被研究发现是配子体型自交不亲和[28]。虽然现在已经研发出自交亲和型的品种,但是还是会有一些新品种在源源不断地去培育出来,通过一些特别的品质赢得一些消费者的喜爱,所以对那些新奇的火龙果品种,比如本次实验中的燕窝果。‘燕窝果’(Hylocereus megalanthus)又名麒麟果,是一种黄皮白肉的火龙果,属仙人掌科,为蛇鞭柱属和量天尺属自然杂交产生的四倍体植株,原产地为哥伦比亚与厄瓜多尔[29],自花授粉结实率不高,且果实的品质也较低基于此,寻找合适的授粉品种。通过实验调查不同火龙果品种结实特性,为广大火龙果种植户提供一些参考。

      许多栽培品种的火龙果仍然是自交不亲和品种,自花授粉坐果率比较低[30]。海南省响应国家“十四五”推进农村现代化,“三农”工作重心将转移到乡村振兴,研究火龙果合适品种配对授粉的问题,我们提出的授粉配对方法,能够有效改善坐果率低、果实过小或败育问题。

    • 本次实验材料均是由海南盛大现代农业开发有限公司所提供的,材料所在的试验田分别是:燕窝果取于1号区、无刺黄龙取于2号区、大红取于3号区。本次实验所采用的的材料均是在试验田随机选取,实验过程保证所选取的所有实验材料生长环境良好,植株强壮健康,花果正常。

    • 手持式测糖仪、百分位电子天平、手机、剪刀、镊子、塑料袋、标签牌、油性马克笔、毛笔、钢丝刷、游标卡尺、量尺等。

    • 根据研究的采样观察时间节点,从田间选取发育状态一致的的初生花蕾作为花朵的观察样本,有大红、无刺黄龙、燕窝果这三个品种的火龙果花朵。以初生花朵为开始的时间,到花朵开花结束为终止时间。各取10个样本。花朵观测:定期定时观察花朵的发育状态,测量其长度、宽度。花朵在初期时用游标卡尺测量,中后期花朵选用直尺测量。后期花朵开花时,观测其长度、宽度、萼片长度、萼片宽度、花瓣长度、花瓣宽度、花瓣个数、柱头裂片个数、花药长度、花柱长度、花柱直径、雄蕊长度。最后用Excel软件对实验数据进行处理和统计分析。

    • 不同品种遇花期,即开始进行实验,在田间随机选取所需要的实验材料,进行处理、标号,然后进行授粉。各个试验组合取20个样本。授粉完成后计算其坐果率、果实外皮颜色、果肉颜色、果实重量、果实纵径、果实横径、果形指数(果形指数=纵径/横径)、可溶性固体物测定(折光仪测定法)。最后用Excel、SPSS软件对实验数据进行处理和统计分析。

    • (1)选品种:本次实验选取的是大红、无刺黄龙、燕窝果这三个在海南琼海盛大公司种植面积广阔的品种。

      (2)雄蕊处理

      自花:自花授粉处理组在花即将开放的前两天给雄蕊套袋。

      异花:异花授粉处理组仅留下一根细长雌蕊,然后将雌蕊套袋。

      (3)授粉:大红、无刺黄龙、燕窝果分别相互异花授粉并自花授粉。

      (4)测量:果实成熟后,记录其长度、宽度、重量、果肉颜色、果皮颜色等等。

    • 火龙果成花是由花托、花柄、花萼、花瓣、雄蕊群和雌蕊组成的完全花。成花在没有开放时平均长度为34.9 cm,最大长度为38.0 cm。花盛开直径为10-20 cm。火龙果花是从它本身茎上的刺坐开始发育而成,一个刺坐只会长出一朵花。花托相对较短,花萼墨绿色,尖端边缘带一点紫红色,花瓣是白色。火龙果花朵通常于夜间盛开,呈现漏斗形花冠,由20片花瓣构成。花萼和花冠组成的花被呈覆瓦状。多达上千条单体雄蕊构成雄蕊群。花药上存在着两个黄色花粉囊。雄蕊着生在花冠上确认其为冠生雄蕊。雌蕊群由一个雌蕊组成,雌蕊柱头有许多裂片,可达20-25个。雌蕊如图1 I中所示分为柱头、花柱和子房。子房形态为下位子房,胚珠着生于侧膜胎座上。

      Figure 1.  Morphological observation of a pitaya flower.

      品种花长(cm)花宽(cm)萼片长(cm)萼片宽(cm)花瓣长(cm)花瓣宽(cm)
      燕窝果31.22±1.4912.42±2.0012.34±0.521.74±0.1112.28±0.585.12±0.29
      无刺黄龙36.14±0.4915.26±0.4218.76±0.551.22±0.0416.24±0.532.60±0.14
      大红28.72±0.3816.34±0.7214.52±0.811.06±0.1513.52±0.504.00±0.31

      Table 1.  Morphological characteristics of pitaya flower

      表2可知,自交不亲和型的无刺黄龙品种与自交亲和型的大红品种的生殖器官构造存在一定差异。比如柱头上的裂片数,大红柱头上的裂片数量比无刺黄龙柱头上的裂片数量多,更能接受花粉。无刺黄龙雄蕊到花柱柱头相对距离为−1.30 cm,自花授粉能力较低;而大红品种的花柱柱头处于被雄蕊群包围的状态,利于自花授粉。

      品种花瓣数(片)柱头裂片数(枚)花药长(cm)花柱长(cm)花柱直径(cm)雄蕊到柱头相对距离(cm)
      燕窝果18.0±0.7122.8±2.040.54±0.0910.70±0.370.64±0.050.82±0.64
      无刺黄龙19.4±1. 1419.2±1.480.58±0.0416.22±0.440.62±0.08−1.30±0.48
      大红18.8±1.6425.6±1.340.54±0.0514.36±1.010.58±0.040.28±0.44
        注:雄蕊到柱头的相对距离以柱头为0点,雄蕊比柱头长为正值,比柱头短为负值。

      Table 2.  Morphological characteristics of pitaya flower

    • 黄皮白肉品种无刺黄龙从现蕾开始到开花再到果实成熟(图2),期间历时48 d。最初的花蕾是从刺坐中长出来,在第2 d可以明显看到小花蕾,此时的花蕾像个球形,绿色,萼片层还没有分化出来,大小约是0.5 cm。现蕾的第5 d,在花蕾上开始分化出萼片,18片左右,萼片的顶部带一些墨绿色,萼片层分为5层,萼片长度为1 cm左右,花蕾呈现近球形,直径2 cm左右。现蕾后第11 d,萼片大量增加,大约有50片,底端几层萼片开始分开,顶端萼片还处于聚拢状态,此时花蕾长圆形顶部是尖锐形状,长度约22 cm,宽度约为7 cm。出现花蕾后第14 d开花了,花长约35 cm,花宽约15 cm,萼片大部分为青黄色,白色花瓣约为20片,有大量的单体雄蕊组成的雄蕊群。花柱从底部向上张开,花柱长度约为16 cm,柱头由大约20枚裂片构成。开花后第2 d,授粉结束后花朵迅速萎蔫。开花后第4 d,花朵开始腐败发霉,人为将其花冠部位去掉即可,此时子房部位开始慢慢膨大。开花后第24 d,子房膨大发育成果实坐落在刺坐上,此时果实是青绿色,大约有15片鳞片包裹着。开花后第34 d果实成熟,外皮开始由绿色转变为黄色,鳞片开始减少变短,果实饱满,长度约为15 cm,宽度约为7 cm,重量约为350 g。

      Figure 2.  Observation diagram of the process from flowering to fruiting of pitaya Spineless Huanglong

    • 根据田间调查发现,如表3可知,不同品种火龙果花果发育时长有所不同。其中无刺黄龙与大红品种火龙果花果生长发育时间相接近,花朵生长发育时间在18 d左右,果实生长发育时间在30 d左右。燕窝果花朵生长发育时间为50 d左右,果实生长发育时间为90 d左右。

      品种花生长发育时间(d)果实生长发育时间(d)
      大红18.3±1.231.4±1.5
      无刺黄龙17. 1±1.429.9±2.0
      燕窝果53.7±3.088. 1±3.4

      Table 3.  Duration of flower and fruit development in three pitaya cultivars

    • 对大红、无刺黄龙、燕窝果这3个品种火龙果进行自花授粉以及不同组合的异花授粉的坐果率进行调查。

      在田间对火龙果进行自交授粉以此检测火龙果自交不亲和程度。由下表4可知,调查所得大红、燕窝果这两种品种的自交坐果率相同,都是30%,这两个品种的火龙果自交亲和程度不高,为中等强度。无刺黄龙属于完全自交不亲和型。为了解这3个品种的异花授粉坐果率与结出果实品质和形状的情况,对这3个品种进行了交叉授粉。

      品种调查数(个)坐果数(个)坐果率(%)
      大红20630
      无刺黄龙2000
      燕窝果20630

      Table 4.  Self-fertilization rate of pitaya in three cultivars

      由下表5可知,以大红为母本进行异花授粉实验,其中“大红×无刺黄龙”的组合坐果率要高于“大红×燕窝果”组合。无刺黄龙较好的花粉来源。

      授粉组合调查数(个)坐果数(个)坐果率(%)
      大红×无刺黄龙2020100
      大红×燕窝果201785
      无刺黄龙×大红201780
      无刺黄龙×燕窝果20315
      燕窝果×大红201260
      燕窝果×无刺黄龙201890
        注:前面的为母本,后面的为父本

      Table 5.  Fruitsetting rate of different pollination combinations

      以无刺黄龙为母本进行异花授粉实验,其中“无刺黄龙×大红”的组合坐果率要远高于“无刺黄龙×燕窝果”组合,大红是较好的花粉来源。

      以燕窝果为母本进行异花授粉实验,其中“燕窝果×无刺黄龙”的组合坐果率要远高于“燕窝果×大红”组合。无刺黄龙是较好的花粉来源。

      在母本一样的情况下,说明了火龙果对不同父本品种的花粉亲和性不同。

    • 大红、无刺黄龙、燕窝果三个品种互相配套授粉,共由六个组合,分别是:“大红×无刺黄龙”,“大红×燕窝果”,“无刺黄龙×大红”,“无刺黄龙×燕窝果”,“燕窝果×大红”,“燕窝果×无刺黄龙”。由表6可知,以大红为母本时,其中“大红×无刺黄龙”授粉组合平均单果重量有222.7 g,最大单果重量有286.3 g,远高于“大红×燕窝果”组合。以无刺黄龙为母本时,“无刺黄龙×大红”授粉组合平均单果达到322.1 g,最大单果重量有434.9 g,远远比“无刺黄龙×燕窝果”授粉组合要好。以燕窝果为母本时,“燕窝果×无刺黄龙”授粉组合平均单果重量有231.1 g,最大单果重量有270.7 g,远高于“燕窝果×大红”授粉组合。表6表明,火龙果的单果重与可溶性固形物含量是呈负相关。

      授粉组合 平均单果重 可溶性固形物含量 纵径 横径 果形指数
      大红×无刺黄龙 222.7±57.0 11.0±1.5 9.2±1.6 7.6±1.4 1.17±0.07
      大红×燕窝果 154.8±33.4 12.7±1.0 7.3±0.7 5.8±0.6 1.25±0.08
      无刺黄龙×大红 322. 1±88.9 10.1±1.9 12.2±1.5 7.0±1.1 1.77±0.23
      无刺黄龙×燕窝果 112.4±5.8 12.1±1.8 8.7±0.4 4.5±0.3 1.92±0.05
      燕窝果×大红 73.2±13.0 20.6±1.1 6.3±0.6 4.4±0.3 1.45±0.12
      燕窝果×无刺黄龙 231.6±21.1 18.2±1.3 8.5±0.5 6.5±0.2 1.32±0.09
        注:前面为母本,后面为父本

      Table 6.  Fruit traits and fruit quality of different pollination combinations

    • 从火龙果中选择单果重、可溶性固形物含量、纵径、横径这四个性状,利用SPSS软件进行相关性分析,它们存在的关系如下表7所示。

      相关性单果重可溶性固体物纵径(cm)横径(cm)
      单果重(g)1
      可溶性固形物含量(%)−0.440**1
      纵径(cm)0.875**−0.409**1
      横径(cm)0.808**−0.313**0.762**1
        注:*表示p<0.05;**表示p<0.01;***表示p<0.001

      Table 7.  Correlation coefficient analysis between some observed traits of pitaya fruit

      表7可知,火龙果单果重与纵径、横径之间呈极显著的正相关,而与可溶性固体物呈极显著的负相关。

    • 表8可知,以大红为母本的试验组合中,单果重差异显著。又由表4可知,大红自交坐果率较低,因此结合坐果率与单果重考虑,无刺黄龙为大红最佳父本。

      处理单果重(g)可溶性固形物含量(%)纵径(cm)横径(cm)
      大红自交236. 1 a13.0 a8.6 a6.7 ab
      大红×无刺黄龙222.7 a11.0 b9.2 a7.6 a
      大红×燕窝果154.8 b12.7 a7.3 b5.8 b
        注:前面为母本,后面为父本。同列中不同小写字母代表差异达到显著水准(p<0.05)

      Table 8.  Effects of different pollination combinations on fruit traits of pitaya Dahong

      表4表5表9可知,无刺黄龙自交坐果率为0;“无刺黄龙×燕窝果”处理组中坐果率为15%。而“无刺黄龙×大红”单果重远超“无刺黄龙×燕窝果”。大红为无刺黄龙最佳父本

      处理单果重(g)可溶性固体含量(%)纵径(cm)横径(cm)
      无刺黄龙自交0 c0 b0 c0 c
      无刺黄龙×大红322. 1 a10. 1 a12.2 b7.0 a
      无刺黄龙×燕窝果112.4 b12. 1 a8.7 a4.5 b
        注:前面为母本,后面为父本。同列中不同小写字母代表差异达到显著水准(p<0.05)

      Table 9.  Effect of different combinations on fruit traits of pitaya spineless Huanglong

      表4、与表10可知,燕窝果自花授粉坐果率为30%;处理组中“燕窝果自交”与“燕窝果×大红”的单果重没有存在显著性差异。而“燕窝果×无刺黄龙”单果重明显提升,结合表5坐果率判断,无刺黄龙为燕窝果最佳父本。

      处理单果重(g)可溶性固体物含量(%)纵径(cm)横径(cm)
      燕窝果自交70.6 b20.5 a6.2 b4.3 b
      燕窝果×大红73.2 b20.6 a6.3 b4.4 b
      燕窝果×无刺黄龙231.6 a18.2 b8.5 a6.5 a
        注:前面为母本,后面为父本。同列中不同小写字母代表差异达到显著水准(p<0.05)

      Table 10.  Effects of different combinations on fruit traits of pitaya Yanwuo

    • 本研究对于大红、无刺黄龙、燕窝果三个品种火龙果花朵进行动态发育的全程观察,确定了品种不一样,其花朵的生长周期也有所差异。大红、无刺黄龙品种两者的花朵生长周期在18 d左右,现蕾后第10-16 d为花朵快速生长期;燕窝果品种花朵生长周期在54 d左右,现蕾后第44-53 d为花朵快速生长期。火龙果的花朵从现蕾到开花,花朵的形态、大小变化极大。在火龙果花的发育过程需要给与它足够水分及营养物质,以供其正常生长。因为火龙果花朵发育好坏与火龙果果实的产量有着密切的关系,在火龙果开花结果期可以补充钾肥与镁肥等[31]。通过对火龙果花朵发育的研究,大红、无刺黄龙,可以选择在花朵发育第10 d之前给它施加肥料;燕窝果可以选择在花朵发育第44 d前施加肥料,确保火龙果花朵与枝条得到足够的养分供应。火龙果花还是一种食材[32],本研究可以为火龙果花朵的采摘时间提供参考价值。

    • 开花是植物重要的生殖过程,是果实形成的第一个步骤,也是关键步骤。植物自交亲和性的强弱,会影响授粉成功率以及果实的产量、品质。

      观察可得,自交不亲和型的无刺黄龙品种的花柱柱头明显高于雄蕊,意味着接受外来花粉较易。自交亲和型的大红、燕窝果品种花柱的柱头明显低于或近乎持平雄蕊,自花授粉优势明显。花柱柱头上的裂片是用来接受花粉的部位,裂片数越多意味着可以接收到更多的花粉。无刺黄龙花柱柱头上的裂片数量要少于大红、燕窝果。这些生理结构特征是植物长期进化而来的,是种群基因多样性的重要原因。

    • 火龙果果实的生长曲线是呈双“S”型——“快速生长−−缓慢生长−−快速生长”。火龙果从开花授粉到果实成熟,会经历两个生长高峰,在这两个生长高峰期间,果实内的细胞会加速膨大、单果重量会快速增加,此时时期也是果实的品质和质量形成的重要时期[33]

      火龙果的花朵在授完粉后,花朵顶部会在一天后萎蔫腐烂,留下基部,基部迅速膨大发育成果实。在对果实进行观测的过程中,发现果实的色泽会由未成熟时的浅色转变成深色,大红品种果实由未成熟时的粉红色到成熟时的深红色;无刺黄龙品种果实由青绿色转变为黄色;燕窝果品种果实由青绿色转变成黄色,同时身上硬实刺的底部开始软化,用手从侧面可以轻推开。

      本试验通过对观测的数据分析发现,火龙果的单果重与纵径、横径之间呈极显著的正相关。可溶性固体物含量与单果重、纵径、横径呈极显著的负相关,说明火龙果越大,可溶性固体物含量会降低。根据这些性状特征,可以选择在合适的时间进行采摘。

    • 火龙果花粉呈圆形,属三孔沟类型,比较大。自然界中绝大多数花粉粒的大小在20-80 μm之间,而火龙果的花粉粒直径可达到80 μm以上[34]。不同火龙果品种花粉大小、数量不一样。火龙果花粉萌发具有群体效应,适当的花粉密度有助于提高花粉萌发率[28]。一般花粉的活力变化随时间推移而逐渐降低,陈石等测得随贮藏时间延长(48 h内),火龙果花粉活力逐渐下降[35]。火龙果花粉活性与光照强度有关,而火龙果大部分开花时间都位于夜间,夜间属于无光照环境,气温也较白天有所降低,湿度比白天高,使得火龙果夜间花粉活力比白天活力高。

      通过授粉实验结果显示,无刺黄龙品种自花授粉几乎不能坐果,利用大红的花粉对其进行授粉能显著提高其坐果率。自花授粉花粉管长速慢,可能是导致火龙果自交不亲和的一个重要原因[28]。而大红、燕窝果,不同父本坐果率差异明显,说明了火龙果对不同品种的花粉亲和性不同。

    • 火龙果自交不亲和性极大地限制了火龙果产业的发展。通过田间授粉试验调查了大红、无刺黄龙、燕窝果这三个品种的火龙果,从而得出以下4个结论:

      1. 大红、无刺黄龙品种火龙果花朵发育时间在18 d左右,燕窝果品种火龙果花朵发育时间在50 d左右。大红、无刺黄龙品种火龙果果实生长发育的时间在30 d左右,燕窝果品种火龙果果实生长发育的时间在90 d左右。说明了不同品种火龙果之间花果生长发育时间存在差异大。

      2. 大红、燕窝果品种火龙果雄蕊低于柱头,无刺黄龙柱头低于雄蕊。实验结果表明无刺黄龙属于自交不亲和型的品种,燕窝果与大红自交亲和型的品种,说明花朵生理结构差异是造成火龙果自交亲和性差异的重要因素。

      3. 火龙果果实在未成熟到成熟过程中色泽会发生变化,由浅变深。火龙果的不同授粉组合与果实品质存在显著性差异,不同花粉导致火龙果果实平均重量差异较大,可溶性固体含量与果实大小呈负相关。

      4. 大红×无刺黄龙(父本),无刺黄龙×大红品种(父本);燕窝果×无刺黄龙(父本)能解决生产上不能同时满足坐果率和产量的难题。

      致谢:本研究由海南省科技专项基金(ZDYF2022XDNY190)、三亚崖州湾科技城项目(项目编号:SCKJ-JYRC-2022-83)、海南大学南繁与高效热带农业协同创新中心资助项目(XTCX2022NYB09)联合资助。

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