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椰子(Cocos nucifera L.)是许多热带国家最重要的经济作物[1]。椰子属于棕榈科椰子属，基因组大小约为2.4 Gb[2-3]。根据植物形态和繁殖类型，椰子可以分为2种类型：typica (tall)和nana (dwarf)[4]。椰子根据进化起源可以分为2个亚群——印度洋种群和太平洋种群[5-6]。高种椰子异花授粉，基因型表现为一定程度的杂合，而矮种椰子自花授粉，基因型纯合。矮种椰子生长缓慢、植株矮小、树冠较小、果小而多、椰肉厚度薄、开花时间较早，通常在种植4～6 a后开花，株高10～15 m[7-9]。高种椰子耐寒，果实大，能够适应更广泛的环境，株高20～30 m，初次开花时间晚(种植8～10 a后开花)。在中国，椰子主要种植在海南和云南等地区，海南地区的高种椰子“Hainan Tall”有着36 000 hm2的种植面积[10]，高种椰子耐盐碱和高温，但对低温敏感。目前普遍认为矮种椰子经高种椰子驯化而来[4]，且矮种椰子更易受不利环境的影响。椰油占椰肉重量的65%[8,11]，与其他植物油相比,椰油具有独特的理化性质和药用价值。椰子油富含饱和脂肪酸(93%)，主要成分是己酸(C6)、辛酸(C8)、癸酸(C10)、月桂酸(C12)、肉豆蔻酸(C14)、棕榈酸(C16)、硬脂酸(C18)和花生酸(C20)，其中85%是中链脂肪酸(medium-chain fatty acids, MCFA)。据报道,月桂酸在棕榈科中的主要来源是椰子和油棕，两者都仅限于在热带和亚热带气候中生长[11-14]。月桂酸能够提高氧化稳定性，具有低熔点，能产生稳定的乳液，这对食品和化学工业应用具有重要意义[11]。目前月桂酸在医药和食品工业等各个领域都具有广泛的应用，包括用于制造肥皂、洗涤剂、纺织品、油漆、清漆、化妆品、药品等。肉豆蔻酸在食品工业中常用作调味剂和食品添加剂[15]。肉豆蔻酸有一定的药理活性，相较于其他饱和脂肪酸，肉豆蔻酸有更强的抗氧化活性[16]，肉豆蔻酸还可以降低血糖[17]。除了饱和脂肪酸以外，椰子油还含有少量不饱和脂肪酸，如油酸(C18:1)、棕榈油酸(C18:1)和亚麻酸(C18:3)。目前有报道使用椰子油可以降低阿尔茨海默病的患病风险[13-14]，抑制肿瘤生长、抑制氧化应激和神经炎症，以及消除抗肿瘤药甲氨蝶呤引起的脑神经毒性[18-24]。植物脂肪酸代谢途径在其他物种中已有广泛报道[25-34]，但目前在椰子中罕有报道。不同类型椰子品种在脂肪酸积累和合成调控途径是否存在差异，仍有待阐明。椰肉作为脂肪酸积累的主要部位，是研究脂肪酸合成调控的理想场所。本研究利用非靶向代谢组学，比较了海南高种、黄矮椰子和绿矮椰子的脂肪酸积累水平，研究表明，高种椰子的脂肪酸含量最高，黄矮椰子其次，绿矮椰子最低。结合转录组学数据，重建了椰子脂肪酸代谢途径，研究发现，相较于矮种椰子而言，脂肪酸途径的基因大多在高种椰子中高表达。WGCNA结果表明，“Melightyellow”模块中的基因与差异积累的脂肪酸有着相似的变化趋势，在此基础上结合模块中结构基因启动子区的cis-element，预测并构建了完整的脂肪酸调控网络。本研究通过组学策略探究了不同类型椰子品种脂肪酸差异的分子机理，预测并构建了完整的椰子脂肪酸调控网络，为后续椰子脂肪酸合成调控的进一步解析提供了可用资源，为高油脂椰子品种的选育提供了理论依据。
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本试验材料由中国热带农业科学院椰子研究所提供，包括2份高种椰子(Hainan Tall, HT)，2份黄矮椰子(Yellow Dwarf,YD)和2份绿矮椰子(Green Dwarf, GD)。每份材料随机选取3株长势一致的植株，每株植株采摘3个大小和发育时期一致的椰果，取椰肉混合后作为1个生物学重复，并将其一分为二，一份作为转录样，一份作为代谢样。将样品立即置于液氮冷冻，−80 ℃超低温冰箱保存备用。
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椰肉代谢样品经冷冻干燥后，采用BM500球磨仪研磨成粉末(频率30 Hz，持续时间 1.5 min)。称取100 mg研磨好的干粉样品，加入1.2 mL含有0.1 mg·L−1利多卡因内标的φ = 70%甲醇提取液，涡旋30 s，低温静置10 min，重复上述操作3次后，放入4℃冰箱继续萃取代谢产物12 h，10 300 r·min−1 4 ℃离心10 min，取上清液，用0.22 μm的滤膜过滤后，放入进样瓶中即可用于LC-MS进行代谢物检测分析。
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对于原始的下机数据使用Fastp软件的默认参数去除低质量序列和接头序列，用HISAT2软件默认参数将其比对到矮种椰子的参考基因组，Samtools排序后使用featureCounts进行定量，用TPM (transcripts per million)对原始定量结果进行标准化。R软件中的FactoMineR 和factoextra用于主成分分析。DEseq2用于样本间差异表达基因的鉴定，同时满足|log2FoldChange| > 1和FDR (False Discovery Rate) < 0.05的基因被认为是2个样本比较间的差异表达基因。
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为了探究不同类型椰肉的代谢组差异，选择了6份具有代表性的椰子种质资源，包括2份高种椰子(HT)、2份黄矮椰子(YD)、2份绿矮椰子(GD)，进行代谢物检测。通过 Q Exactive-Orbitrap UHPLC-ESI-MS/MS 在正离子模式下进行非靶向扫描，共检测到12 579种质谱信号。为了研究椰子果肉的代谢组构成，利用多种策略对所检测的质谱信号进行代谢物结构解析。对于能获取商业标准品的代谢物，通过比对保留时间(retention time, RT)，母离子(Q1)及质谱碎片信息等因素来鉴定代谢物。如RT为9.15 min的代谢信号(Cnm04191)，其母离子精确的m/z为279.230 28，并且有149.0、219.1、57.1和105.0等一系列的特征碎片。与标准品比对，代谢信号Cnm04191由于相同的质谱碎片信息被鉴定为α-Linolenate (图1-A，1-B)。对于不能获得商业标准品的代谢物，将试验获取的质谱信息与已经公开发表的文献或者代谢数据库进行比对来初步解析代谢物结构。RT为8.39 min的质谱信号(Cnm09776)的MS1谱图中检测到准确的m/z为518.322 20，二级质谱碎片中观察到[Y0]+离子184.1，这是由于形成了磷酸胆碱这一特征碎片，因此，推测质谱信号Cnm09776为LysoPC (18:3/0:0) (图1-C)。质谱信号Cnm06436被注释为Glyceryl monolinoleate (图1-D)。通过Compound Discoverer 3.1软件自动批量匹配在线代谢数据库，包括mzCloud、ChemSpider、MassBank等进行代谢物结构鉴定。最终，超过 564 种代谢物被鉴定，主要为氨基酸、黄酮类化合物、有机酸、脂质 、苯丙烷 、糖类 、多酚、生物碱、核苷酸及其衍生物、植物激素。
图 1 利用UHPLC–HRMS对次生代谢物进行检测和鉴定
基于检测到的97种脂质信号进行了主成分分析(principal component analysis, PCA)，结果表明，每个品种的3个生物学重复都能较好地聚在一起，黄矮椰子和绿矮椰子聚集较近，但两者与高种椰子相聚较远(图2-A)。结果表明，同一样本不同重复间的代谢数据有较高的一致性，且不同类型的椰子品种在脂质积累水平有较大的差异，高矮种间的差异更大。进一步分析结果表明，高种椰子的脂质水平极显著(P < 2.22E-16)高于矮种椰子(图2-C)，且绿矮椰子的脂质积累水平最低(图2-D)。热图结果表明，检测到的97种脂质在3种不同类型的椰子果肉中具有不同的积累模式(图2-B)。为进一步探究三者间脂质积累存在差异的代谢产物，利用OPLS-DA对样本两两间差异代谢物进行鉴定(YD vs HT, GD vs HT, GD vs YD)。在两两比较间脂质积累存在差异的物质共有50种，其中5种脂质在3组比较间都表现为积累差异(图2-E)。进一步对积累存在差异的代谢物进行注释，脂肪酰、甘油脂、鞘脂是主要的差异物质，其中脂肪酰占比最高达74%，鞘脂和甘油酯分别各占8% (图2-F)。糖脂主要与光合作用及磷响应相关[35]，鞘脂主要与植物生长、植物育性和胁迫应答等相关[36-38]。以上结果表明，这些物质在不同类型的椰子中迥异的积累模式，可能与它们响应生物和非生物胁迫以及适应不同地区的环境条件有关。
图 2 不同类型椰子品种脂质代谢组的比较
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为进一步研究不同类型椰子品种在脂质通路的转录水平是否存在差异。对代表性品种的椰肉组织进行转录组测序。为了解不同类型椰子的转录动态，基于转录组数据进行PCA (图3-A)。结果表明，绝大多数的生物学重复彼此聚集，表明了转录数据的高可靠性。此外，这些转录本根据样本来源聚为3类，其中PC1捕获了43.5%的数据方差，代表不同类型的椰子样本之间的差异，这些结果均表明三者在基因的转录水平上存在较大的差异。随后对不同类型椰子品种的转录数据进行两两比较来鉴定不同样本间的差异表达基因(differently expressed genes, DEGs)。笔者在HT vs YD，HT vs GD，GD vs YD间分别鉴定到了2 139、4 729和2 599个DEGs，在两两比较间存在差异的基因共计5 841个，在3个比较中都存在差异表达的基因有384个(图3-B)。为了进一步探究差异基因的分子功能及其参与的生物学途径，对5 841个差异基因进行Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes (KEGG)和Gene Ontology (GO)富集分析，KEGG结果表明这些差异基因主要与植物激素信号转导、植物与病原菌互作、氨基酸代谢相关(图3-C)。GO富集分析结果也表明，不同椰子品种的表达差异主要体现在赤霉素信号通路、脂质储存和油菜素内酯响应等途径(图3-D)。
图 3 不同品种椰子差异表达基因的鉴定与功能富集
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采用加权共表达网络分析(weighted gene co-expression network analysis, WGCNA)，将高连接度的基因定义为基因簇，同一簇内的基因具有较高的相关性。这些表达模式相近的基因在功能上具有相关性。根据表达模式的不同可以将5 841个差异基因划分为20个模块，其中模块“Melightyellow”中基因的表达模式与差异脂肪酸的积累模式高度相关(图4-A)。随后对“Melightyellow”中的基因进行蛋白功能注释和功能富集，其中参与“Fatty acid metabolism”，“Glycerolipid metabolism”，“Biosynthesis of unsaturated fatty acids”等脂肪酸相关通路的基因作为节点构建调控网络。基于保守功能结构域、蛋白功能注释和同源比对，笔者初步预测了13个可能参与脂肪酸代谢的基因，其中包括long chain acyl-CoA synthetase，glycerol-3-phosphate dehydrogenase，1-acyl-sn-glycerol-3-phosphate acyltransferase，lysophospholipid acyltransferase等。随后基于基因−基因、基因−代谢物、代谢物−代谢物间的皮尔森相关系数，结合脂肪酸代谢途径基因启动子区cis-elements的潜在结合能力，在“Melightyellow”模块中鉴定到了10个转录因子，包括ERF，MYB 和bHLH等。这些转录因子与“Melightyellow”模块中鉴定的13个候选基因，差异积累的脂肪酸都表现出较高的相关性(图4-B)。其中ADH (alcohol dehydrogenase, AZ13G0249870)基因参与20-Hydroxyarachidonic acid到20-Oxoarachidonic acid (Cnm05349)的合成，而LPC 18:1在LPCAT (lysophosphatidylcholine acyltransferase, AZ11G0210280)基因的参与下与Oleic acid结合生成Phosphatidylcholine (18:1/18:1, Cnm11965) (图4-C)。研究发现20-Oxoarachidonic acid和Phosphatidylcholine (18:1/18:1)在高种椰子中的含量显著高于矮种椰子(图4-D)，转录组的数据也表明，ADH和LPCAT在高种椰子中有着更高的转录水平(图4-E)。为了进一步验证转录数据的可靠性，笔者通过qRT-PCR证实，ADH和LPCAT在高种椰子中的表达水平显著高于黄矮椰子和绿矮椰子(图4-F)。这些基因在高种椰子中的高水平表达可能是导致高种椰子脂质含量显著高于黄矮椰子和绿矮椰子的重要原因。
图 4 加权共表达分析鉴定与脂肪酸合成相关的基因
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脂质的代谢和转录数据表明高种椰子在脂质积累水平和脂质合成基因的转录水平都显著高于矮种椰子。为了进一步探究脂肪酸合成通路在高矮种椰子间是否存在差异，构建了亚油酸相关的合成代谢通路。该通路由丙酮酸起始，在一系列酶的催化下生成亚油酸，亚油酸在酶的作用下最终生成茉莉酸甲酯(图5)。基于蛋白的同源性关系，对椰子脂肪酸合成通路的基因进行注释，包括 ACCase、FAD3、LOX2S、AOS、AOC、OPR、OPCL1、JMT等基因。结合转录组数据的定量结果和代谢组的相对物质含量，笔者发现在脂肪酸上游途径，参与亚油酸、亚麻酸合成的的基因，如ACCase在高种椰子中的表达量高于矮种，而代谢物含量变化也与转录数据相一致。亚麻酸至9,10-Epoxy-10,12Z-octadecadienoate途径和亚油酸至8,9-DiHETrE途径及亚油酸至10-Oxo-11,15-phytodienoic acid和Heptadecatrienal途径，相关的代谢物在高种椰子中也始终表现为高积累。在代谢通路下游，茉莉酸甲酯合成途径中的关键基因如AOC、OPR、JMT等均在高种椰子中有着更高的表达水平，相关代谢物也在高种椰子中表现为高积累。以上结果均表明，高种椰子椰肉中的脂肪酸含量高于矮种椰子，这一现象产生的原因应该是脂肪酸合成通路的基因大多在高种椰子中特异性高表达。
图 5 高矮种椰子脂肪酸合成途径基因表达水平及代谢产物积累水平的比较
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本研究不仅成功构建了不同类型椰子椰肉组织的代谢数据库，而且发现高种椰子的脂质积累水平远高于矮种椰子，不同类型的椰子品种在脂质的积累上具有特异性。此外通过整合转录组学和代谢组学的相关数据，发现“Melightyellow”模块与脂肪酸高度相关，并从中鉴定到了大量参与脂肪酸合成的结构基因。笔者通过分析脂肪酸合成途径基因启动子区的cis-element，发现这些基因的启动子区存在大量的激素信号响应元件和MYB家族转录因子的结合位点，这表明MYB家族在脂肪酸合成调控中发挥重要作用，而且激素作为一种信号分子可能通过响应外界环境条件的变化来参与到脂肪酸的合成途径中。蜡质主要由脂肪酸和相关衍生物构成，目前大量的研究结果表明，蜡质的合成受到多种环境因素的诱导，如干旱胁迫等[26]，ABA等激素可以正向调控蜡质合成基因的表达[26-27]。熊程等[28]的研究结果表明，MYB31通过调控CER6的表达，协同调控番茄表皮蜡质的合成，并且CER6的表达进一步受到ABA的诱导。鞠延仑等[29]在葡萄中发现外源施加茉莉酸甲酯(MeJA)可以调控脂肪酸代谢途径的脂氧合酶，进而对葡萄的风味造成影响。此外，研究者鉴定到大量的参与脂质途径的MYB转录因子，如MYB30和MYB41能够调控超长链脂肪酸的合成来影响棉花纤维的伸长[30-31]，MYB96和MYB94能够激活蜡质合成基因的表达[32-33]，烟草中的MYB12a能够促进脂肪酸的降解等[34]，这些均与本研究的结果相契合。本研究通过结合共表达分析和分析脂质途径结构基因启动子区的cis-element，对模块中可能参与脂质途径的MYB家族转录因子进行了进一步鉴定，预测并构建了椰子脂肪酸途径的完整调控网络，为后续脂肪酸途径的进一步解析提供了有力资源。本研究不仅阐明了高矮种椰子间脂肪酸差异及相关分子机制，而且可为椰子油脂的遗传改良和高油脂椰子品种的选育提供一定的依据。
Elucidation of the fatty acid regulatory network for different coconut varieties by integrating transcriptome and metabolome
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摘要: 为了探究不同类型椰子中脂质种类和含量的差异，本研究利用非靶向代谢组学方法对海南高种和矮种椰子椰肉组织的代谢物进行了分析，共检测到12 579种代谢信号，其中鉴定了564种代谢物，包括氨基酸、脂肪酸、类黄酮等。定量分析表明高种椰子的脂质总体含量高于矮种椰子，其中绿矮椰子脂质含量最低。甘油脂、鞘脂和脂肪酰是不同类型椰子中主要的差异物质。转录组数据结果表明，不同类型椰子中的差异基因主要参与脂肪酸代谢、α-亚麻酸代谢、木质素代谢和苯丙烷代谢。基于表达模式的不同将差异基因划分为20个不同的模块，其中“Melightyellow”模块与差异积累的脂肪酸高度相关。通过分析模块中脂质途径结构基因启动子区的cis-element，发现大多数脂质途径基因的启动子区存在多个MYB家族的结合位点及大量的激素信号响应元件。结果表明，MYB家族的转录因子可能在脂质的合成调控中发挥重要作用，并且激素可能作为一种信号分子参与到脂质的合成调控中。本研究通过组合策略对不同品种椰肉组织脂质差异的分子机理进行分析，并进一步构建了转录因子−结构基因−代谢物的合成调控网络，为后续解析脂质合成调控的分子机制提供了资源，为油脂椰子品种选育提供了依据。Abstract: Coconut (Cocos nucifera L.), as an important oil crop, is one of the sources of high-quality vegetable oil in the world. In order to explore the differences of lipid species and their contents in different types of coconuts, non-targeted metabolomics method was used to analyze the metabolites in coconut meat tissue of tall and dwarf coconuts in Hainan. A total of 12 579 metabolic signals were detected, among which 564 metabolites were identified, including fatty acids, amino acids, and flavonoids, etc. Quantitative analysis showed that the lipid content of tall coconut was generally higher than that of dwarf coconut, and that the lipid content of green dwarf coconut was the lowest. Glycerolipids, sphingolipids and fatty acylides were the main differentiating substances in different types of coconuts. Transcriptome data showed that the differential genes in three types of coconuts were mainly involved in fatty acid metabolism, α-linolenic acid metabolism, lignin metabolism and phenylpropane metabolism. The differential genes were divided into 20 modules based on expression patterns, among which "Melightyellow" module was highly correlated with differential accumulation of fatty acids. Analysis of the cis-elements in the promoter regions of lipid pathway structural genes in the module showed that there were multiple MYB family transcription factors binding sites and a large number of hormone signal response elements. These results suggested that MYB transcription factors may play an important role in the regulation of lipid synthesis, and that hormones may be involved in the regulation of lipid synthesis as signaling molecules. In this study, the molecular mechanism of lipid differences in meat tissues of different coconut varieties was analyzed through a combination strategy, and a synthetic regulatory network of transcription factors-structural genes-metabolites was further constructed. This study not only provided resources for the subsequent analysis of the molecular mechanism of lipid synthesis regulation, but also provided a basis for the breeding of high-fat coconut varieties.
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Key words:
- coconut /
- metabolome /
- transcriptome /
- WGCNA /
- lipid
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图 2 不同类型椰子品种脂质代谢组的比较
A：高矮种椰子中的脂质含量比较。DC表示矮种椰子，HT表示海南高种；B：高种、黄矮、绿矮脂质含量的比较。YD表示黄矮椰子，HT表示海南高种，GD表示绿矮椰子；C：基于脂质数据的PCA结果；：脂质数据的热图聚类结果；E：不同类型椰子品种间差异积累的脂质数目；F：不同类型椰子品种间差异积累的脂质类别。
图 3 不同品种椰子差异表达基因的鉴定与功能富集
A：基于转录组数据的PCA结果；B：不同类型椰子品种两两比较间的差异基因数目；C: 差异表达基因的KEGG富集通路；D：差异基因的GO富集通路。
图 4 加权共表达分析鉴定与脂肪酸合成相关的基因
A：模块基因与差异脂肪酸的相关性热图；B：“Melightyellow”模块中与脂肪酸合成相关的基因调控网络；C：LPC 18:1在LPCAT基因的作用下与油酸结合生成Phosphatidylcholine (18:1/18:1)；D：不同椰子品种中20-Oxoarachidonic acid (Cnm05349)和Phosphatidylcholine (18:1/18:1)的含量分布。HT表示高种椰子，YD表示黄矮椰子，GD表示绿矮椰子；E: ADH和LPCAT基因在不同椰子品种中的转录水平；F: ADH和LPCAT基因的qRT-PCR结果。
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